Мк хризантема: Рецепты — ХЛЕБОПЕЧКА.РУ — домашние хлебопечки и мультиварки. Рецепты, отзывы, инструкции, форум.

Хризантема из фоамирана (фома) мастер класс

Хризантема из фоамирана (фома) мастер класс

Добрый день дорогие друзья, сегодня я хочу вам показать ещё один интересный мастер класс по изготовлению хризантемы из фоамирана, автором данного мастер класса является Ирина Коншина. Хризантема очень красивый и необычный цветок, он всё больше и больше завоёвывает любовь у наших дорогих мастериц. Ведь благодаря тому что хризантема имеет очень много красивых оттенков и разнообразных форм, она и пользуется большой популярностью. Ведь хризантема бывает как простая, так и более сложная по форме, поэтому для любой даже начинающей мастерицы не составит большого труда сделать хризантему своими руками. Ирина уже делилась с нами более простым способом изготовления хризантемы из фома, если вас заинтересует вы можете мастер класс посмотреть здесь. Но хризантему можно также делать из атласной ленты,кожи,пластиковых бутылок и т.д., и везде она тоже получается очень красивая и необычная.

Мастер классы по изготовлению хризантемы из других материалов, вы также сможете найти на сайте через поисковик. Просто введите слово ХРИЗАНТЕМА и вам вам выдаст много интересных мастер классов по её изготовлению. А сейчас вернёмся к теме и рассмотрим МК хризантемы из фоамирана.

Для изготовления хризантемы нам потребуется:
*   Фоамиран нужных цветов.
*   Ножницы.
*   Термопистолет.
*   Утюг.
*   Зубочистка.

Способ изготовления хризантемы из фома:

Сделаем шаблоны для изготовления нашей хризантемы. Берём картон и рисуем на нём заготовки нужного размера: 1 круг — 10 см.   2 круг — 8,5 см.   3 круг — 8 см.   4 круг — 7,5 см.   5 круг — 6,5 см.   6 круг — 5 см.   5 круг — 3 см. Если вы хотите сделать хризантему  меньше размером, тогда большую заготовку можно убрать.

По желанию можно на заготовках нарисовать цветочки сразу или воспользоваться готовыми шаблонами, ниже вы сможете найти все необходимые шаблоны для изготовления хризантемы.

Рисуем и вырезаем заготовки.

Теперь наносим их на фоамиран и вырезаем из него кружочки разного размера которые мы переводили. Кружков должно получится по 1 шт. 10 см ; 8,5 см; 8 см; 7,5 см; 6,5 см; 5 см. — 2 шт. и 3 см. — 3 шт.

Начинаем делать хризантему. Если вы не воспользовались шаблоном и не выделили лепесточки, тогда берём кружок и складываем его пополам, и надрезаем по сгибу с двух сторон, не доходя до середины. Потом разрезаем полукруг по центру, так же не доходя до середины. Получившиеся четвертинки тоже надрезаем их в двух местах.

Скругляем края с помощью ножниц и получаем форму цветка.

Проделываем все точно также со всеми остальными заготовками. Получаем готовые заготовки для изготовления нашей хризантемы. Самые маленькие заготовки можно вырезать по другому, а можно оставить без изменений, смотрите как вам больше удобно и нравится.

Нагреваем утюг (не больше двойки) и по очереди нагреваем наши заготовочки на нём. Сначала прикладываем самый маленький цветок к разогретому утюгу примерно на 2 сек., он под нагревом сгибается, подкручиваем его руками в центре, формируя скрученную серединку цветка.

Затем приступаем к работе с другими заготовками. Каждый лепесточек прикладываем к утюгу на 1-2 секунды и быстро, пока фом не остыл, формируем лепесток. Сгибаем его в длину и вытягиваем пальцами вниз. Получается полуовальная форма лепестка. Расправляем лепесточек. Чем меньше заготовка, тем больше загибаем лепестки.

Проделываем это с каждым лепестком на всех заготовках и получаем вот такую заготовочку для изготовления нашей хризантемы.

После того, как все заготовки обработали, приступаем к сборке хризантемы. Серединку самого большого цветка промазываем клеем и приклеиваем к нему следующею по размеру заготовку. Проделываем это со всеми заготовками. Последнюю самую маленькую, скрученную заготовочку клеим в центр. Получается очень симпатичная хризантема.

Далее нам нужно сделать для хризантемы листики, можно воспользоваться шаблоном ниже. Вырезаем листочки 2 шт. для хризантемы из зеленого фоамирана. Нагреваем их и прикладываем на молд. Если молда нет, то можно прожилки нарисовать зубочисткой или чем нибудь другим.

Приклеиваем листочки к нашей хризантеме. Наша хризантема из фоамирана(фома) готова! Крепление делаем на ваше усмотрение. Ирина говорит что такие цветочки хризантемы очень красиво смотрятся на ободках.

А вот и обещанные шаблоны для изготовления хризантемы которыми вы можете воспользоваться.

Благодарим автора за интересный и красивый мастер класс по изготовлению хризантемы своими руками из фоамирана (пластичной замши).

Copyright © Внимание! Сайт mnogo-idei.com защищен законом об авторском праве. Копирование текста и фотографий может быть использовано только с разрешения администрации сайта и указанием активной ссылки на сайт. 2018 Все права защищены.

6 августа в 14.00 — онлайн мастер-класс «Хризантема»

Государственный музей Востока совместно с Московским клубом любителей китайской живописи гунби запустил цикл онлайн мастер-классов по китайской живописи. В рамках онлайн-цикла на официальной странице Музея Востока «Вконтакте» каждый месяц будут выходить мастер-классы, посвященные тонкостям китайской живописи. Присоединившись к мастер-классу можно будет узнать об основных живописных стилях: гунби и се-и, попробовать себя в них, а также нарисовать свою первую картину в режиме онлайн. Первый мастер-класс «Традиционный китайский пейзаж» опубликован на официальной странице музея Востока в Youtube.

6 августа в 14.00 на официальной странице Музея Востока «Вконтакте» состоится четвертый мастер-класс для взрослых и детей «Хризантема» с художницей Анной Павленко.

Постижение техники китайской живописи начинается с написания растений, которые называют «четыре благородных господина», или – «четверо благородных». Следуя трактату «Слово о Живописи из сада с горчичное зерно», начинающий мастер должен нарисовать цветущую ветку сливы мэйхуа, бамбук, хризантему и орхидею.

Мастер-класс предполагает первое знакомство со стилем се-и китайской традиционной живописи. В рамках занятия зрители познакомится с основными инструментами и материалами китайской живописи, узнают базовые приемы изображения хризантемы, совершат свои первые шаги в восточную сказку — удивительный и прекрасный мир китайской традиционной живописи.

Цветок хризантемы символизирует зрелую красоту, благородную старость, бодрость духа перед лицом жизненных невзгод и приближающейся зимы.

Для того, чтобы присоединиться к мастер-классу в режиме онлайн и рисовать параллельно с преподавателем, зрителям понадобятся: рисовая бумага для стиля се-и, китайская кисточка — волчья или смешанного типа, среднего размера (диаметр основания 10-13 мм, длина ворса 4-5 см), китайская тушь, краски: красная, оранжевая и жёлтая, войлочный коврик (нетканые салфетки, несколько слоёв газеты-чтобы забирать с бумаги излишек влаги), сосуд для воды, сосуд для туши, тарелочка-палитра, бумажные салфетки для подсушивания кисти.

О преподавателе:

Павленко Анна Валентиновна — московская художница в жанре восточной живописи в стилях се-и и гунби. Ученица Гуань Цзюньчэна – вице-президента Китайского Общества Живописи Лояна, заслуженного профессора Лоянского университета. Также проходила обучение на семинарах китайских художников: Жу Вейлин, Гун Сюэцина, Ли Чже, Ли Сяомина, Чжоу Бин. Участница ежегодного Фестиваля любителей живописи гунби в Москве. Преподаёт китайскую традиционную живопись — стили се-и и гунби в Клубе восточной культуры «Две Империи». Член Московского клуба любителей китайской живописи гунби.

Официальный сайт Московского клуба любителей китайской живописи гунби – http://gongbihua.ru/

Мастер-класс по валянию Хризантемы и Астры (смешаная техника).

 

Дорогие девочки и мальчики 🙂
Хочу поделиться с вами самым нудным  простым, мастер-классом по валянию Хризантемы и Астры, который снизошел вдохновением в мою душу и реализовался через сердце и «простые движения» рук 🙂
Ну что, сваляем с помощью моего скромного толкования и фоток

ХРИЗАНТЕМА

Нам понадобится 5-6 прядей белой мериносовской шерсти для лепестков и 1 прядка желтой для серединки, пупырчатая пленка, мыльный раствор, сетка, поролоновая губка, иглы для валяния, щетка для валяния, нитка, иголка, фурнитура для брошки или заколки.


Ход работы:
1. разбираем прядки на тонененькие полосочки шерсти.

2.Каждую полосочку скручиваем и смачиваем мыльным раствором

3.Валаяем жгутики

4. После долгих, однообразных движений(я же сразу предупредила что он нудный..ну то есть простой МК 🙂 ) получаем горстку готовых мокрых лепестков (их должно быть много, порядка 50, примерно)

5. Кладем их сушить.
6. Когда лепестки высохнут берем длинную нитку, иголку и начинаем нанизывать их как зубы мамонта. Причем, возможно, у вас будет так же как и у меня — лепестки не одной длины, а разной, в этом случае нужно распределить лепестки по кучкам с примерно одинаковой длиной и начинать «ожерелье»с самых маленьких и заканчивая самыми большими.
Первыми нанизываем желтые. Еси они сильно длинные — переламываем пополам и нанизываем согнутыми.



7.Когда все лепестки нанизались, закручиваем их и начинаем прошивать основание, чтобы цветок не развалился при эксплуатации :)Нитку не отрезаем после прошивания. Ею мы потом пришьем еще лист, но если нитка мала, то тогда, делаем узел и отрезаем.

8.Начинаем делать лист. Для этого я взяла зеленый кардачес и оттенки зеленого мериноса и выложила нечто похожее на лист 🙂

9. Накрываем сеткой, намыливаем и валяем до тех пор пока волокна шерсти не превратяться в единое целое…зеленое 🙂



10. Прорезаем или разрываем краешки и опять замыливаем и заваливаем, вытягиваем если надо, вообщем формируем лист хризантемы 🙂

11. Кладем сушить.
12. Берем прядь зеленой шерсти (в тон листа) и заворачиваем и заваливаем «корешок»цветка с помощью игл.



13.Берем высохший лист и знакомим его с цветком 🙂

14.Пришиваем его иголкой и ниткой к основанию цветка. Если нитка у вас осталась и она белая, после пришивания добавляем шерсти, чтобы не было заметны белые швы на листике 🙂
15. Еще я потом вспомниа про прожилки, вы можете сначала сделать оные, а уж потом пришить лист к основанию цветка 🙂
Прожилки я делала путем выкладывания светлозеленой или белой шерстяной тонюсенькой прядки и прибивания ее иголкой к листу 🙂

16. Пришиваем фурнитуру для брошки (или заколки)к листу и вешаем бубонечку на платишко/пальтишечку или куда душа желает привесить 🙂

ну что, АСТРУ будем делать? :)))))
Нам понадобится инвентарь из МК по Хризантеме, а вот шерсть я взяла двух близких к друг другу цветов — розового и сиреневого.
1.


2.Так же как и в МК по Хризантеме, разбираем шерсть на тоненькие прядочки, скручиваем,валяем на губке,сушим, словом выполняем пункты с 1 по 5.
3. Разбираем по длине, когда лепестки высохли.(их должно быть много, штук 70 не меньше)

4. Берем самые маленькие, складываем пополам и начинаем прошивать.

5.так поступаем со всеми лепестками

6.скручиваем и прошиваем хорошо-хорошо 🙂

7.Делаем лист, примерно таким же образом как и лист хризантемы, только я выкладывала просто небольшой квадрат, без особо выраженых намеков на лист :)Для него был взят тот же зеленый кардачес и оттенки зеленого мериноса.

8. Намыливаем и сваливаем как на фотах в пункте 9 предыдущего МК.
9. Получаем нечто 🙂

10.Это нечто режем лохмотьями, оставляя цельной только середину.

11.заваливаем, путем замыливания и вытягивания лохмотьев :)Сушим.
12 получили:

13. Прибиваем полученые лохмотья к прошитому корешку астры. Где необходимо добавляем шерсти в тон.


14. получам:

15. пришиваем фурнитуру для брошки(заколки)

16. украшаем себя любимую …или свою любимую :))))

ну что…сваляем ГЕОРГИН? :))))


Tags: а я делаю так!, аксессуары 2011, мокрое валяние 2011, сухое валяние 2011

Букет хризантем из бумаги – Уроки Рукоделия

Поделитесь ссылкой на эту статью с друзьями в социальных сетях.

Создание цветов из бумаги занятие довольно-таки увлекательное. К тому же сделать бумажные цветочки не так уж сложно, главное удачно подобрать технику исполнения и правильно выполнить все указанные действия. Сегодня существует огромное количество интересных способов их создания, поэтому даже начинающая рукодельница найдет ту технику, которая ей под силу. Готовыми цветами из бумаги вы сможете оригинально украсить свое жилище или даже вручить их в качестве подарка. В данном мастер-классе мы вам покажем, как самостоятельно сделать хризантему из гофрированной бумаги.

Приготовьте необходимые материалы:

  • гофрированная бумага желаемого оттенка для создания лепестков;
  • зелёная гофро-бумага;
  • ножницы;
  • клеевой пистолет;
  • простой карандаш;
  • проволока;
  • линейка.

Шаг 1

Начнем работу с создания стебля хризантемы. Приготовим тонкую ленточку гофрированной бумаги зелёного оттенка, отрезок проволоки длиной, приблизительно, 30 см и термоклей.

Прежде чем мы начнем обматывать бумажной полоской проволоку, разглаживаем все её складки. Для этого просто растяните ленту в разные стороны и прогладьте её кончиками пальцев.

Далее наносим на начало ленты капельку клея, присоединяем её к кончику проволоки и начинаем обматывать ею весь отрезок.

Конец ленты фиксируем клеем.

Шаг 2

Для создания лепестков отрежьте от рулона полосу шириной 5см.

Далее отмечаем на ленте 4,5 см. и разрезаем ленту до поставленной точки.

Ширина такой полосочки должна быть не более 1 см.

Продолжаем разрезать таким же образом оставшийся кусочек бумажной ленты.

Шаг 3

Теперь полоскам нужно придать форму лепестков. Верхнюю часть полоски перекручиваем, затем сгибаем ее и складываем ко второй части полосы.

После растягиваем ее кончик, чтобы получилось небольшое углубление.

Верхнюю часть полоски приклеиваем к нижней.

Продолжаем создавать вот такие лепесточки из остальных полосок.

Для создания одного бутона хризантемы нам понадобится три полоски с лепестками-заготовками.

Шаг 4

Далее присоединяем все ленточки с лепестками. Наносим клей на внутреннюю часть первого лепесточка и на кончик стебля, присоединяем к верхней части стебля и начинаем накручивать её.

Постепенно бутон будет приобретать красивую форму.

Конец полосок фиксируем клеем.

Шаг 5

Чашелистики вырезаем из зелёной гофро-бумаги.

Растягиваем заготовки, чтобы они получились вот такой формы.

Затем приклеиваем их к основе соцветия, скрывая внутреннюю часть бутона. А основание чашелистиков обматываем зелёной гофро-полоской.

Кончики чашелистиков можно немного подкрутить, придавая естественную форму.

Шаг 6

Теперь можно вырезать из зелёной гофро-бумаги листья хризантемы вот такой формы.

Присоединяем их к веточке с помощью термоклея.

Вот и все, реалистичные хризантемы готовы!

Если вы любите крупные цветы с объёмными лепестками, то сделайте хризантемы.

Такие цветы будут хорошо смотреться в любом интерьере в виде обычного букетика или композиции.

Красота бумажных цветов поражает своей схожестью с живыми, они завораживают собой и восхищают взгляды. Из гофрированной бумаги можно сделать не только хризантемы, но и другие цветы.

Мастер-класс от Лёлика.

📜 Налоговики теряют ответы на требования и присылают новые. Пользуйтесь формализованным ответом

Если налоговикам ответить на требование по старому порядку, они могут ответ не увидеть и закидать требованиями повторно. А за неответ еще и оштрафуют.

Спрашивает наш подписчик.

«Подскажите, что я сделала неправильно? 05.12.21 приходит требование по встречной проверке. Готовлю весь список плюс сопроводительное письмо. Делаю сканы (каждого документа отдельно, создаю ответ — у нас „направить документы по требованию ИФНС“. Прикрепляю все сканы. отправляю.

Поскольку встречки не было очень давно, позвонила в ИФНС ответственному лицу и спросила, всё ли у меня получилось. Ответ специалиста „письмо с 26 файлами вижу, всё в порядке“.

20.12.21 приходит требование с новым номером, но по той же организации. Звоню. Говорят: „не отправила сопроводительное письмо“. Если оно было — напишите еще раз письмо с указанием даты прежнего требования и ответа на него. Сделала. Отправила. Поскольку ответы теперь попадают в раздел „отчеты“, я не вижу данных о приеме.
Вопрос: что не так с письмом? Теперь ведь его иначе, как скан не отправишь?».

В комментариях посоветовали писать письма и жалобы прямо в теле письма — тогда они их видят. И рассказали о случае, когда инспектор не видел прикрепленные файлы вплоть до жалобы. А потом извинялся и пенял на программный сбой.

А еще советуют позвонить оператору ЭДО (СБИС, Контур), если не удается самим отправление найти. И на новое требование рекомендуют ответить, а то оштрафуют.

В итоге автор пишет, что все нашли после долгих поисков. И сообщили ей про новый порядок ответа на требования, вызвав ее недоуменный ответ «чем вам старый-то не нравился?».

О том, что налоговики в первую очередь смотрят формализованные ответы, на «Клерке» недавно писали.

УСПЕЙТЕ ДО НГ!

Самый посещаемый курс «Клерка» про управленческий учет проходят уже более 100 ваших коллег. Успейте записаться на курс по старой цене 2021 года. Потом – дороже. Оплатите сейчас, учитесь в 2022 году в удобном потоке.

  • Длительность 120 часов за 1 месяц
  • Ваше удостоверение в реестре Рособрнадзора (ФИС ФРДО)
  • Выдаем удостоверение о повышении квалификации
  • Курс соответствует профстандарту «Бухгалтер»

Смотреть полную программу

Группа людей была отравлена ​​угольным газом, мужчина открыл дверь, чтобы дышать, и ему помогли вернуться в дом

«★ Попробуйте найти товар, который хотите купить! ★»

«★ Скидки на продукцию Amazon !! ★»

Краткое описание:

В конце концов, спонтанный вывих нижней челюсти (широко известный как «опущенный подбородок») часто происходит, когда вы открываете рот для различных вещей, например, открываете рот, чтобы откусить твердую пищу, открываете рот, чтобы зевнуть, открываете рот во время стоматологического лечения . .. Поэтому пародонтит лучше всего начинать с профилактики.Соблюдение правил гигиены полости рта, регулярные осмотры полости рта и очищение могут снизить риск заболевания.

———

Есть стихотворение, в котором это хорошо сказано: «Каждый год похож, но каждый год отличается».

Каждый год будет появляться такая группа людей, полных любопытства и действий, намеренно или ненамеренно совершающих много вредных вещей.Снова конец года,Мы снова нашли их с любовью, Я просто хочу сказать вам: берегите свое здоровье, не подражайте!

Ниже я приглашаю их появиться по одному.

Группа людей была отравлена ​​угольным газом,

Мужчина открыл дверь для вентиляции, и ему помогли вернуться в дом.

В январе этого года группа друзей из Линьи, провинция Шаньдун, встретилась, чтобы съесть горшок с древесным углем.В теплой атмосфере женщина упала в обморок, чувствуя дискомфорт, и ей помогли вернуться в комнату, чтобы отдохнуть.Другой мужчина попытался открыть дверь для вентиляции, но пошатнулся и дважды упал у двери. В это время товарищ, который все еще не спал, подумал, что мужчина был пьян, и помог ему вернуться в дом.

К счастью, в конце концов кто-то понял, что это могло быть отравление газом, позвал на помощь 120 и быстро открыл окно для вентиляции.

Хотя угольный горшок ароматный, вы должны соблюдать меры безопасности!丨 Вьентьян Новости

В моей стране отравление угарным газом, не связанное с профессиональной деятельностью, носит сезонный характер, а пиковый период возникновения — с ноября по март следующего года, что в основном совпадает со временем сжигания угля для отопления на севере.Среди них частые причины отравлений — использование угольных печей и костров на древесном угле для обогрева и приема пищи в закрытых помещениях.

Сам по себе угарный газ бесцветен, не имеет запаха и не вызывает раздражения. Попав в организм человека, его сродство с гемоглобином в 240 раз превышает сродство кислорода, что может вызвать гипоксию тканей. Степень поражения организма угарным газом делится на степень тяжести, которая пропорциональна концентрации газа и времени воздействия.Легкая форма может вызвать головную боль, головокружение, тошноту, рвоту, слабость конечностей и другие симптомы. Тяжелая может вызвать глубокую кому, недержание мочи, угнетение дыхания и т. Д. У выживших могут быть тяжелые последствия.

Поэтому при отравлении угарным газом или подозрении на отравление угарным газом вам следует немедленно открыть окна для вентиляции, переместить пациента в хорошо вентилируемое место со свежим воздухом и одновременно позвонить по номеру экстренной помощи.

Папа учил детей учиться,

Рассердитесь, чтобы вывихнуть челюсть

В сентябре этого года отец из Юэяна, провинция Хунань, помог своим детям учиться.Но как ни крути, дочка просто не раскрывает тело, так что старый отец эмоциональный.Я был прямо «из злости».

Позже усталый и травмированный старый отец мог обращаться за медицинской помощью только в темноте. После того, как врач помог в экстренной перезагрузке, старый отец надел повязку и пожаловался: что не так с этими 150 юанями!

После того, как видео было отправлено, пользователи сети выразили свое понимание и рассказали о своем собственном мысленном путешествии: «Я посоветовал своей дочери поднять кровяное давление от гнева, и мое лицо онемело. Я боялся, что у меня случится инсульт», «Я сдавал вступительный экзамен вчера. После того, как только что обнародованы результаты тестов, я чувствую, что весь мой человек идет к концу жизни »,« После того, как мой ребенок пойдет в начальную школу, я год за годом становлюсь все спокойнее и спокойнее, и я не могу позволить себе злиться «…

Мать, снявшая видео, сказала, что по дороге домой после перезагрузки папа продолжал жаловаться на тяжелые медицинские расходы.丨 Новости Haike

У нас нет возможности узнать подробности этого консультационного мероприятия.Но можно предположить, что отец не мог не кричать на ребенка с широко открытым ртом во время процесса. после всего,Самопроизвольный вывих нижней челюсти (обычно известный как «опущенный подбородок») часто возникает, когда вы открываете рот и делаете разные вещи., Например, открывать рот, чтобы откусить твердую пищу, открывать рот, чтобы зевнуть, открывать рот во время стоматологического лечения …

При вывихе нижней челюсти больной не может закрыть рот, боли в суставах, слюнотечение.Вывих нижней челюсти требует неотложной помощи и требует профессиональной репозиции. Пациенту следует как можно скорее обратиться в больницу и обратиться за помощью к профессиональному врачу.После перенастройки лучше всего продолжить фиксацию повязки в течение 2–3 дней, избегая необходимости открывать рот.

Наконец, я надеюсь, что этот отец будет в мире в будущем. В конце концов, спонтанный вывих нижней челюсти имеет определенную частоту рецидивов.Пациенты с вывихом в анамнезе чаще страдают такими состояниями., А также желаю детям успехов в учебе!

Старик к домашним средствам прислушивался,

Купающий внук пестицидами был отравлен

В сентябре этого года для лечения кожного зуда, вызванного укусами комаров, старик из Шанлуо, провинция Шэньси, взял рецепт и вымыл своего 9-летнего внука пестицидом трихлорфоном.

После душаУ ребенка сразу появилась сильная тошнота, рвота, боли в животе.После отказа местной больницы ребенок был доставлен в детскую больницу Сиань, где ему поставили диагноз отравление фосфорорганическими пестицидами.К счастью, после лечения состояние ребенка стабильное.

Мало того, бабушка ребенка не пощадила, а еще она пострадала от отравления пестицидами и была госпитализирована на лечение.

Не верьте домашним средствам!丨 Новости Litchi

Острое отравление фосфорорганическими пестицидами (АОПП) составляет от 20% до 50% всех видов отравлений, которые происходят в моей стране каждый год, а уровень смертности составляет от 3% до 40%.Среди них злоупотребление фосфорорганическими пестицидами для лечения кожных заболеваний и дегельминтизации является одной из частых причин АОПП.

Фосфорорганические пестициды могут быстро всасываться через желудочно-кишечный тракт, дыхательные пути, кожу и слизистые оболочки. AOPP проявляется быстро и быстро прогрессирует. При оральном отравлении обычно требуется от 10 минут до 2 часов, а всасывание через кожу — от 2 до 6 часов. В тяжелых случаях оно может вызвать множественное поражение органов и быть опасным для жизни.

Если есть подозрение на АОПП, срочно обратитесь за медицинской помощью.Научные исследования и клиническая практика показали, что своевременное и стандартизованное вмешательство и лечение могут значительно снизить уровень смертности от АОПП.

Народное средство не заслуживает доверия, это предложение повторялось бесчисленное количество раз, вы должны его запомнить!

У 9-летней девочки аллергия на глаза, как только она решает математические задачи

В сентябре этого года мать из Нинбо, провинция Чжэцзян, опубликовала видео, в котором говорится, что с начала осеннего семестра этого года у ее 9-летней дочери появилась аллергия на глаза, как только она решила математические задачи.И у меня нет этой проблемы, когда я делаю домашние задания по другим предметам, только по математике. .

Специфические симптомы заключаются в том, что у ребенка глаза болят и чешутся, вокруг глаз появляются небольшие прыщики, а иногда глаза так опухают, что их невозможно открыть.Мать сказала, что у ее дочери аллергия, аллергия на пыль и пыльцу. Возможно, она больше боится математики, а психологические факторы спровоцировали аллергию.

Математика — это слишком сложно!丨 Weibo @ 中国 日报

Зуд в глазах, сыпь и отек действительно являются обычными симптомами аллергии, но аллергические реакции требуют контакта с аллергенами, поэтому поведение маленькой девочки не является типичной аллергией.Скорее всего, это физическая реакция, вызванная психологическим состоянием..

При отсутствии органических заболеваний психологические состояния, такие как стресс и тревога, могут вызывать физические симптомы. Например, дети боятся ходить в школу и могут испытывать боли в животе, тошноту и рвоту.Конечно, похожие ситуации имеют большие индивидуальные различия, и конкретные события, симптомы и тяжесть показанных симптомов варьируются от человека к человеку.

Для этого типа ситуаций, помимо симптоматического лечения,Что еще более важно, психологическое консультирование. В тяжелых случаях вам может даже потребоваться помощь психолога или психиатра..По мнению родителей, дети в подобных ситуациях не должны слепо думать, что они «притворяются». Важнее разумно общаться и пытаться найти решения.

Мужские интернет-магазины для обрезания устройство самообрезание,

Тинтин сильно опух, и гарантировать его практически невозможно.

В октябре этого года мужчина из Чэнду, провинция Сычуань, купил устройство для обрезания в Интернете и самостоятельно сделал обрезание дома.Во время процесса из-за неправильной операции нижняя часть тела мужчины сильно опухла, поэтому он обратился в больницу.

Врач сказал, что это удача, что мужчина вовремя обращается за медицинской помощью, иначе наблюдение будет очень затруднительным …

Пожалуйста, отправляйтесь в обычную больницу на операцию!丨 Weibo @Sichuan Observation, видео воспроизводится

Во-первых, соотечественникам-мужчинам, у которых возникла такая идея, лучше всего обращаться в обычную больницу. Позвольте врачу оценить, действительно ли вам нужно обрезание.Как правило, при патологическом фимозе, чрезмерно длинной крайней плоти и повторных инфекциях врач может порекомендовать обрезание.Кроме того, во многих случаях обрезать крайнюю плоть необязательно. Более важно поддерживать правильный образ жизни и соблюдать гигиену половых органов.

Существует множество хирургических методов обрезания, таких как традиционное обрезание, например, метод наложения швов.С медицинской точки зрения соотечественникам-мужчинам не рекомендуется «размахивать ножом, чтобы порезаться». Хотя обрезание — незначительная операция, это также операция, и к ней нельзя относиться легкомысленно.Самолечение трудно обеспечить стерильную среду, и отсутствует профессиональное руководство по предоперационным показаниям / оценке противопоказаний, послеоперационной обработки ран и т. Д., Риск заражения выше, и сразу после возникновения чрезвычайной ситуации с ним трудно справиться. Если вы случайно получите необратимое повреждение, вы потеряете больше, чем приобретете.

Мужчина вставил скалку себе в тело из-за запора.

Врач изо всех сил пытался вытащить

В октябре этого года мужчина из Шэньяна, Ляонин, вставил скалку длиной 10 см и толщиной 30 см в хризантему. Он пожаловался, что ему невыносимо из-за запора, и хотел очистить кишечник.Неожиданно деревянная палка полностью вошла в тело и не могла быть извлечена, поэтому мужчина отправился в Пятую народную больницу Шэньяна для лечения.

Цифровое ректальное исследование и электронная колоноскопия показали, что деревянная палочка занимает всю ректальную полость мужчины.Наконец, усилиями многих врачей и многократным пережатием инородное тело было успешно удалено.

Врач напомнил: людям с длительными запорами нужно вовремя обращаться в больницу для детального обследования.丨 Городской экспресс

Ежегодно в новостях можно увидеть много случаев «инородного тела прямой кишки». Можно сказать, что посторонние предметы разнообразны и разнообразны, и в них легко входить и выходить.Исследования взрослых показали, что большинство пациентов с инородными телами прямой кишки — мужчины в возрасте от 30 до 40 лет.

Фактически, ректальное инородное тело могло попасть из хризантемы случайно или случайно; оно также может быть проглочено и затем достигнет прямой кишки при движении желудочно-кишечного тракта.Из-за влияния формы и функции прямой кишки, анального сфинктера и отека тканей, вызванного сжатием инородных тел, многие инородные тела не могут быть выведены или удалены сами по себе, и даже чем больше вы работаете, тем больше они иди в.

Инородные тела прямой кишки могут вызвать ушиб прямой кишки или заднего прохода, слезотечение, отек, боль в животе и тазу и т. Д.; Вызвать серьезную перфорацию прямой кишки и даже диффузный перитонит.На самом деле, многие пациенты не хотят раскрывать настоящую причину существования инородного тела, и из-за стыда они часто пытаются вытащить его самостоятельно или обращаются за медицинской помощью только после того, как симптомы станут серьезными, что усугубляет ситуацию. сложный.

В связи с этим мы предлагаем как можно скорее обратиться за медицинской помощью.Лечение инородных тел прямой кишки должно проводиться опытными врачами, часто с помощью профессиональных инструментов, таких как аноскопы и ректальные эндоскопы.В это время важно тело, поэтому не избегайте проблем со здоровьем.

Мужчина учится есть замороженный картофель после просмотра «Озеро Чанцзинь»,

Вырваны три зуба

В октябре этого года г-н Лай из Ганьчжоу, провинция Цзянси, после просмотра фильма «Озеро Чанцзинь» решил узнать, как есть замороженный картофель у предков добровольцев, подумав об их горечи и сладости.

Однако, поскольку сам г-н Лай страдал пародонтитом, после того, как он откусил твердый, ледяной замороженный картофель, его зубы стали шататься и даже сместились.Наконец, г-ну Лаю пришлось пойти в больницу, чтобы ему удалили 3 зуба.

Г-н Лай напомнил всем не есть замороженный картофель по желанию.丨 Weibo @ 白鹿 视频

Прежде всего, мы полностью понимаем патриотический энтузиазм г-на Лая, но мы все равно должны делать все, что в наших силах.

Пародонтит — хроническое заболевание, которое обычно начинается с гингивита.На краях десен много налета и зубного камня, и чем дольше они держатся, тем сильнее поражаются ткани пародонта.Со временем в тканях пародонта постепенно образуются «пародонтальные карманы», в которых могут находиться бактерии. Эти микроорганизмы, затрудняя очистку, будут продолжать выделять медиаторы воспаления.

Пародонтит постепенно повреждает опорные ткани зубов и вызывает рассасывание альвеолярной кости.Если вовремя не лечить, это в конечном итоге приведет к расшатыванию или отсутствию зубов..Плохая гигиена полости рта, курение, ожирение и диабет 1 типа — все это факторы риска развития пародонтита.

Поэтому пародонтит лучше всего начинать с профилактики,Соблюдение правил гигиены полости рта, регулярные осмотры полости рта и очищающие процедуры могут снизить риск заболевания..Для людей, которые уже страдают пародонтитом, под руководством врача вы можете узнать, требуется ли поддесневой выскабливание, хирургическое удаление пародонтальных карманов и другие методы лечения.

Мужчина спел «Новую пьяную наложницу» на высоких тонах,

Тяжелый пневмоторакс

В ноябре этого года 11-летний г-н Ван из Чанша, провинция Хунань, присутствовал на вечеринке по случаю дня рождения своего коллеги на KTV.Чтобы продемонстрировать свой голос и создать атмосферу, он решил спеть «The New Drunken Concubine», которая славится своим высоким тоном.Но когда он пел, г-н Ван внезапно почувствовал, что его грудь стесняется и он не может дышать. Он подумал, что это вызвано эмоциями, но на следующее утро у него возникла сильная боль в груди, и он не мог ходить.

Семья доставила его в центральную больницу Чанши.Врач обнаружил, чтоРазрыв правого легкого г-на Вана вызвал тяжелый пневмоторакс, а его правое легкое было сжато на 85%., Жизнь в опасности в любой момент.К счастью, после операции Ван выздоровел.

Молодой человек тоже высокий и худой.丨 Город Хунань

В прошлом году мы сосредоточились на этой точке знания. В прошлом году молодой человек был так зол, что у него случился «спонтанный пневмоторакс» из-за игр, а в этом году молодой человек стал так петь.

Между нашими легкими и грудной стенкой есть полость, полость грудной клетки.При отсутствии внешних факторов воздух из легких попадает в грудную полость и сжимает легкие, что является возникновением спонтанного пневмоторакса.

Спонтанный пневмоторакс может вызвать стеснение в груди, боль в груди, обструкцию дыхательных путей и т. Д. В тяжелых случаях пациент опасен для жизни и требует как можно скорее медицинской помощи.Молодые, худые и высокие мужчины — частые жертвы спонтанного пневмоторакса, который может быть связан с ростом и развитием их легких в период полового созревания; кроме того, курение и генетическая предрасположенность также могут влиять на заболеваемость.

Молодая пара страстно поцеловалась, в результате чего барабанная перепонка женщины прободилась.

В ноябре этого года пара влюбленных из Чжэцзяна, Сяо Чжао (мужчина) и Сяо Ван (женщина) страстно поцеловались. При этом Сяо Чжао глубоко пососал уши своей подруги, Сяо Ван только почувствовал «порфир» барабанной перепонки, а затем не смог ясно слышать.

Обнаружив, что ситуация была неправильной, двое немедленно обратились в отделение оториноларингологии больницы Литунде провинции Чжэцзян.При осмотре было обнаружено, что у Сяо Ваня был разрыв барабанной перепонки слева и умеренно кондуктивная глухота на левое ухо.Наконец, Сяо Вану была проведена операция по восстановлению барабанной перепонки, и его слух восстановился.

При эндоскопии уха было обнаружено повреждение барабанной перепонки на левой стороне Сяо Ваня с пятнами крови, оставшимися на ней.丨 Государственный счет «Госпиталь Чжэцзян Литунде»

Я должен сказать, что иногда любовь может быть немного опасной …

Внезапное отрицательное давление в ухе — одна из частых причин травматической перфорации барабанной перепонки.Мы можем сделать вывод, что Сяо Чжао из-за сильной любви применил слишком много силы, когда ударил Сяо Ваня. Такое сильное притяжение, помещенное в ушной канал, в конечном итоге, к сожалению, нанесло травму его девушке.Кроме,Инородное тело в слуховом проходе, травма головы, баротравма уха (например, авиаперелеты, дайвинг) и т. Д.Это также частая причина перфорации барабанной перепонки.

Перфорация барабанной перепонки может вызвать ряд симптомов, таких как боль, кровотечение, потеря слуха и головокружение. Врачи могут оценить степень травмы пациента с помощью отоскопического осмотра и аудиометрии.Фактически, большинство перфораций барабанной перепонки не требуют специального лечения, потому что перфорация обычно заживает сама по себе.Некоторым пациентам с длительным течением болезни, тяжелыми симптомами и отсутствием крупных частей тела можно лечить антиинфекционными средствами и хирургическим путем по рекомендации врача.Наконец, я надеюсь, что каждый сможет разумно выразить свою любовь.

Новый год снова наступит по графику. Это старая искренняя пословица: «Желаю всем вам здоровья в новом году».

Справочный материал

[1] https://m.chinacdc.cn/jkzt/zywsyzdkz/fgtlglbf/201801/t20180109_158034.html

[2] https://www.msdmanuals.cn/professional/dental-disorders/dental-emergencies/mandibular-dislocation

[3] Отделение врачей скорой помощи Китайской ассоциации врачей. Консенсус клинических экспертов по диагностике и лечению острого отравления фосфорорганическими пестицидами (2016 г.). Китайская экстренная медицина

[4] https://www.msdmanuals.cn/home/mental-health-disorders/somatic-symptom-and-related-disorders/overview-of-somatic-symptom-and-related-disorders

[5]中华医学会男科学分会.包茎和包皮过长及包皮相关疾病中国专家共识.中华男科学杂志.2021.27(9) :845-852.

[6] Ooi BS, Ho YH, Eu KW и др. Лечение аноректальных инородных тел: причина неясной анальной боли. Aust NZJ Surg 1998; 68: 852.

[7] Родригес-Эрмоса Дж. И., Кодина-Казадор А., Руис Б. и др. Обработка инородных тел в прямой кишке. Colorectal Dis 2007; 9: 543.

[8] Кларк Д.Л., Букчимацца I, Андерсон Ф.А., Томсон С. Р. Колоректальные инородные тела. Colorectal Dis 2005; 7:98.

[9] https://www.msdmanuals.cn/professional/gastrointestinal-disorders/bezoars-and-foreign-bodies/rectal-foreign-bodies.

[10] https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/periodontitis/symptoms-causes/syc-20354473

[11] https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/pneumothorax/symptoms-causes/syc-20350367

[12] https://www.msdmanuals.cn/professional/ear-nose-and-throat-disorders/middle-ear-and-tympanic-membrane-disorders/traumatic-perforation-of-the-tympanic-membrane

Автор: Ли Сяоциу

Изменить: одетта

Эта статья взята из Guohu и не может быть перепечатана без разрешения.

———

Изображения и материалы этой статьи взяты из Интернета и используются для общения, обучения и исследований.Если есть ошибки или неточности в переводе текста в данных статьи, обращайтесь для удаления и исправления.

———

Позволяет вам легко получать десятки миллионов купонов на товары Taobao, Tmall, Pinduoduo и JD каждый день.

Получите купоны прямо сейчас:

Платформа торгового центра со скидкой на большие билеты

———

Ключевые ключевые слова:

«Мужчина», «Больница», «Инородное тело», «Видео», «Ректальный», «Доктор», «Может быть», «Должен», «Вывих нижней челюсти», «Замороженный картофель»

img

: удалено

К сожалению, идентификатор предмета: img

не найден.

7 Японский Nippon Moriage Dragon Ware Драгоценный глаз кружка кружка Stein Pitcher чашка

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 2,500

Японская позолоченная серебряная хризантема 1930-х годов Пипетка для воды Scholar Suiteki

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 1,200

Японская рельефная ваза для цветов из смешанных металлов, золота и серебра, бронзы 1930-х годов — AS IS

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 750

Старый японский гравюра на деревянной башне Кавасэ Хасуи Печать Окаяма

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 450

Японская печать на дереве Каору Кавано, печать разговоров и подпись

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 500

Шарлотта Штернберг Оригинальная литографическая печать Last Chore Sg Associated American

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 300

китайский серебряный репусс агат резной бусины цепи иглы держатель шарм летучей мыши

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 250

Старый японский фарфор Nippon Coralene Зеленая ваза с синей ручкой Розы Mk 9 «22см T

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 1,200

Японская фаянсовая посуда Сацума 1900 года, пряжка для ремня с бабочкой

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 350

Винтажный японский браслет Тосиканэ из фарфора 7 Lucky God, серебряный браслет с маркировкой

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 500

Японская маска Кабуки Но из фарфора Имари Набэсима Hannya Sg Rozan Studio 魯山 作

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 800

Китайский Твердый Серебряный Воробей Птица Фото Рамка для фото Mk Wong Hing

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 900

Японское фарфоровое кутани 1930-х годов Оранжевое кимоно Фигурка щенка гейши Фигурка

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 300

Королевская Вустерская фарфоровая ваза Фазан Игра с птицами, подпись Джас Стинтон

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 600

Японский твердый серебряный меч 1900-х годов из смешанного металла, браслет Menuki Shakudo, браслет с цветком

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 2,000

Японский твердый серебряный рельефный серебряный флакон 1930-х годов Крышка для кружки с серебряной маркировкой

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 800

китайская шелковая вышивка золотой нитью висит панель текстильный гобелен дракон

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 650

Винтажная пряжка для ремня из позолоченного серебра с гильошированной эмалью, пряжка из стерлингового серебра

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 200

1886 Royal Worcester 1047 Фарфоровый кувшин с позолоченным рельефным цветком

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 300

Винтажная китайская серебряная эмаль, миниатюрная цветочная кашпо с хризантемой, птица

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 600

img109300: удалено

К сожалению, идентификатор предмета: img109300 не найден.

7 Японский Nippon Moriage Dragon Ware Драгоценный глаз кружка кружка Stein Pitcher чашка

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 2,500

Японская позолоченная серебряная хризантема 1930-х годов Пипетка для воды Scholar Suiteki

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 1,200

Японская рельефная ваза для цветов из смешанных металлов, золота и серебра, бронзы 1930-х годов — AS IS

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 750

Старый японский гравюра на деревянной башне Кавасэ Хасуи Печать Окаяма

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 450

Японская печать на дереве Каору Кавано, печать разговоров и подпись

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 500

Шарлотта Штернберг Оригинальная литографическая печать Last Chore Sg Associated American

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 300

китайский серебряный репусс агат резной бусины цепи иглы держатель шарм летучей мыши

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 250

Старый японский фарфор Nippon Coralene Зеленая ваза с синей ручкой Розы Mk 9 «22см T

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 1,200

Японская фаянсовая посуда Сацума 1900 года, пряжка для ремня с бабочкой

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 350

Винтажный японский браслет Тосиканэ из фарфора 7 Lucky God, серебряный браслет с маркировкой

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 500

Японская маска Кабуки Но из фарфора Имари Набэсима Hannya Sg Rozan Studio 魯山 作

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 800

Китайский Твердый Серебряный Воробей Птица Фото Рамка для фото Mk Wong Hing

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 900

Японское фарфоровое кутани 1930-х годов Оранжевое кимоно Фигурка щенка гейши Фигурка

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 300

Королевская Вустерская фарфоровая ваза Фазан Игра с птицами, подпись Джас Стинтон

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 600

Японский твердый серебряный меч 1900-х годов из смешанного металла, браслет Menuki Shakudo, браслет с цветком

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 2,000

Японский твердый серебряный рельефный серебряный флакон 1930-х годов Крышка для кружки с серебряной маркировкой

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 800

китайская шелковая вышивка золотой нитью висит панель текстильный гобелен дракон

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 650

Винтажная пряжка для ремня из позолоченного серебра с гильошированной эмалью, пряжка из стерлингового серебра

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 200

1886 Royal Worcester 1047 Фарфоровый кувшин с позолоченным рельефным цветком

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 300

Винтажная китайская серебряная эмаль, миниатюрная цветочная кашпо с хризантемой, птица

asia-antika

ПРЕДЛОЖЕНИЕ $ 600

De novo полногеномная сборка Chrysanthemum makinoi, ключевой дикой хризантемы | G3 Гены | Геномы | Генетика

Аннотация

Хризантема входит в десятку лучших срезанных, горшечных и многолетних садовых цветов в мире. Несмотря на это, на сегодняшний день секвенированы и собраны только геномы двух диких диплоидных хризантем. Здесь мы представляем наиболее полную и непрерывную сборку хризантемы de novo , опубликованную на данный момент, а также соответствующую аннотацию ab initio . Считается, что культивируемые гексаплоидные разновидности происходят от гибрида диких хризантем, среди которых упоминается диплоид Chrysanthemum makinoi . Используя комбинацию длинных чтений Oxford Nanopore, длинных чтений Pacific Biosciences, коротких чтений Illumina, последовательностей ласточкин хвост и генетической карты, мы собрали 3.1 ГБ его последовательности в девять псевдохромосом с N50 330 МБ и полным баллом BUSCO 92,1%. Наш конвейер аннотаций ab initio предсказал 95 074 гена и пометил 80,0% генома как повторяющиеся. Эта сборка генома C. makinoi представляет собой важный шаг вперед в понимании генома, эволюции и истории хризантемы.

Введение

Как одна из наиболее экономически важных декоративных культур (Anderson 2007), много времени было потрачено на изучение Chrysanthemum morifolium Ramat. и родственные ему разновидности и виды. Одним из ключевых факторов его успеха в качестве декоративной культуры является разнообразие цветов лепестков и форм цветов (Song et al. 2018), хотя лежащие в основе геномные и молекулярные основы черт формы все еще плохо изучены. Частично это связано с тем, что это гексаплоид с полисомной наследственностью (van Geest et al. 2017b).

Чтобы начать понимать гексаплоид, такой как C. morifolium Ramat.и его черты, мы должны сначала взглянуть на весь род и исследовать происхождение растения. Род Chrysanthemum состоит из видов с основным числом девяти хромосом, но с различным уровнем плоидности, от диплоидной до декаплоидной (Wang et al. 2014). Этот род, обитающий в Евразии и северных частях Северной Америки, состоит из 40 различных видов (Liu et al. 2012; Liu 2020). Изначально более 10 были определены в качестве потенциального исходного материала для одомашненных C.morifolium Ramat. (Hemsley 1889; Stapf 1933; Dowrick 1952; Ackerson 1967), в том числе Chrysanthemum makinoi (син. D. makinoi ), Chrysanthemum indicum (syn. D. indicantum ). lavandulifolium (син. D. lavandulifolium ) и Chrysanthemum zawadskii (син. D. zawadskii ), преимущественно в гексаплоидной форме. Гексаплоид Хризантема vestitum и тетраплоид C.indicum были позже снова предложены в качестве основных доноров на основании сравнительной морфологии, цитологии, межвидовой гибридизации и молекулярной систематики (Ma et al. 2016). Диплоиды, такие как Chrysanthemum nankingense , C. lavandulifoium и C. zawadskii , также неоднократно определялись как возможные участники (Dai et al. 2005; Liu et al. et 2012; Ma et al. al. 2016). На сегодняшний день никто не придумал окончательную модель для C. morifolium Ramat.

Хризантема макинои — дикий диплоид, эндемик Японии. Хотя в прошлом проводились исследования этого диплоидного вида (Tanaka 1960; Tanaka and Shimotomai 1968), никто не пытался собрать его геном. Фактически, на сегодняшний день из 40 видов хризантем только C hrysanthemum seticuspe (Hirakawa et al. 2019) и C. nankingense (Song et al. 2018) имеют полногеномные сборки.Сборка C. seticuspe была получена с использованием только короткого секвенирования и имела общую длину 2,722 ГБ, с 354212 контигами, N50 в 44 741 п.н. и показателем BUSCO 88,8% (Hirakawa et al. 2019) , в то время как C. nankingense был собран с использованием как длинных, так и коротких чтений для общей длины 2,527 Гб, с 24051 контигом, N50, равным 130 678 п.н., и показателем BUSCO 92,7% (Song et al. 2018). Создание более непрерывной сборки этих диплоидов было трудным, поскольку геномы хризантем очень повторяющиеся и гетерозиготные (Won et al. 2018a; Nguyen et al. 2020).

Данные длительного чтения помогают разрешить повторяющиеся последовательности и позволяют собирать более смежные контиги (van Dijk et al. 2018), поэтому мы продолжили подход, который сочетал в себе методы длинного чтения, короткого чтения и лигирования близости. для создания действительно прочной сборки. Эта сборка вместе с соответствующими ей сборками органелл и транскриптомом не только расширит наше понимание диплоида C. makinoi , но также поможет пролить свет на сложную историю полиплоидизации, которая привела к C.morifolium Ramat. обеспечивая прочную геномную основу для расширения.

Материалы и методы

Растительный материал

C. makinoi Matsum. et Nakai или № JP131333 Ryuunougiku, или C. makinoi для краткости, было получено из генного банка NARO (Цукуба, Япония). Черенки выращивали в теплицах Вагенингенского университета и исследований (WUR-Unifarm) в соответствии со стандартными процедурами.

Извлечение ДНК, подготовка библиотеки и секвенирование

ДНК с высоким молекулярным весом для секвенирования длительного считывания была выделена из свежих молодых листьев C. makinoi с использованием модифицированного протокола (Bernatzky and Tanksley 1986). Библиотеки готовили с использованием наборов для секвенирования 1D лигирования SQK-LSK108 и SQK-LSK109 (Oxford Nanopore Technologies, Оксфорд, Великобритания) в соответствии с инструкциями. Образцы секвенировали на Oxford Nanopore GridION с использованием 40 проточных кювет и стандартного протокола.Адаптеры были удалены с помощью Porechop (Wick 2018), а чтения были отфильтрованы с помощью Filtlong (Wick 2019), который удалил 10% худших чтений из более коротких чтений.

Один образец также секвенировали с использованием четырех библиотек вставок разного размера (270, 350, 400 и 500 п.н.) и считывания парных концов 150 п.н. на Illumina HiSeq 2500 (GenomeScan, Лейден, Нидерланды). Образцы обрабатывали с использованием набора для подготовки библиотеки ДНК NEBNext ® Ultra от Illumina. Характеристики генома оценивали с помощью Jellyfish v2.2.10 (Marçais and Kingsford 2011) подсчет k-мер и GenomeScope (Vurture et al. 2017).

Высокомолекулярная ДНК C. makinoi была также секвенирована с помощью GenomeScan по восьми клеткам SMRT с использованием секвенатора PacBio «Sequel SMRT Cell 1M v2». Подготовка образцов проводилась на основе протокола «PacBio SMRTbell Express Kit v1». Конечная библиотека была отобрана с использованием протокола Blue Pippin для фрагментов размером более 15 т.п.н. Праймер и полимеразу прикрепляли с помощью набора «Sequel Binding and Internal Ctrl Kit2».1 », и очистку проводили с использованием протокола PacBio« Процедура и контрольный список — AMPure ® PB гранулированная очистка полимеразно-связанных комплексов SMRTbell ® ». Секвенирование проводили в течение 10 часов на семи клетках и 20 часов на оставшейся клетке с рекомендуемым количеством «Комплекса внутреннего контроля ДНК 2. 1». Необработанные данные оценивались с помощью сервера SMRT Link Analysis v5.1.0.26367 с помощью GenomeScan.

Четыре ткани (листья, стебли, бутоны и цветы), использованные в исследовании, были получены из C.makinoi выращивается в теплице в условиях длинного дня при цикле 20 часов света / 4 часа темноты или в условиях короткого дня при цикле 11 часов света / 13 часов темноты в Dekker Chrysanten (Хенсбрук, Нидерланды) . Все собранные растительные ткани немедленно замораживали в жидком N 2 и хранили при -70 ° C до тех пор, пока РНК не была извлечена и изолирована с помощью мини-набора RNeasy (Qiagen, Hilden, Германия) и библиотеки, подготовленной с использованием набора для секвенирования ПЦР-кДНК ( SQK-PCS109; Oxford Nanopore Technologies) в соответствии с инструкциями производителя.Образцы секвенировали отдельно на Oxford Nanopore GridION с использованием всего девяти проточных ячеек в соответствии со стандартным протоколом. Контроль качества осуществлялся с помощью NanoComp v1. 9.2 (De Coster et al. 2018) и валидатора fastq из fastq_utils v0.21.0 (Fonseca и Manning) с удаленными повторяющимися идентификаторами чтения.

Сборка генома и строительные леса

чтения нанопор были вызваны базовым методом с помощью Guppy v3.2 (Oxford Nanopore Technologies) и отфильтрованы, чтобы сохранить только чтения из папки «проход» ( Q ≥ 7), длина которой превышает 20 КБ, и папку «сбой». ( Q <7) длиной более 50 кб.Пакеты чтения PacBio длиной более 30 КБ также были добавлены в этот набор данных. Эта комбинация длинных считываний была собрана с использованием SMARTdenovo v1.0.0 (Liu et al. 2021) со значением 1. Purge Haplotigs (Roach et al. 2018) затем использовалась для сглаживания областей гетерозиготности в единая консенсусная последовательность. Впоследствии данные Illumina использовались вместе с ntEdit v0.9 (Warren et al. 2019) в режиме 2 и с K = 50 для двух итераций для полировки контигов. Смежность была дополнительно улучшена с использованием методов лигирования Hi-C и Chicago близости (Dovetail Genomics, Скоттс-Вэлли, США). Конечное формирование каркасов на уровне псевдомолекул было выполнено с использованием ALLMAPS v0.9.14 (Tang et al. 2015) и интегрированной генетической карты гексаплоидной хризантемы (van Geest et al. 2017a; см. Дополнительную таблицу S1 и дополнительный рисунок S1). Также были внесены некоторые ручные исправления неправильной сборки, подтвержденные необработанными данными длительного чтения (см. Дополнительный рисунок S2).Контиги, которые остались незанятыми среди девяти хромосом в окончательной сборке, были отфильтрованы для удаления контаминантов и считывания с необычно высокого охвата. Конечные хромосомы были названы и пронумерованы в соответствии с назначением групп сцепления в Рамате C. morifolium . крест найден у van Geest et al. (2017a). Покрытие чтения оценивалось с помощью Qualimap bamqc v2.2.1 (Оконечников и др. 2016), и контиги с отсутствием или высоким охватом (> 4x среднего покрытия) были удалены.Впоследствии контаминантные последовательности были идентифицированы с помощью Centrifuge v1.0.4 (Kim et al. 2016) с использованием вирусных и бактериальных библиотек NCBI (по состоянию на ноябрь 2019 г.) и удалены. Остальные считывания помещали в нулевую хромосому с N-промежутками в 200 п.н. между каждым контигом.

Органеллы были собраны путем извлечения нанопор и считываний Illumina, которые выровнены с доступным хлоропластом C. seticuspe (син. C. boreale ) (Won et al. 2018b) и митохондриями (Won et al. 2018c) с использованием Minimap2 v2.17 (Li 2018) и BWA-MEM v0.7.17-r1198-dirty (Li 2013) соответственно. Затем для каждой органеллы проводили гибридную сборку с использованием Unicycler v0.4.8 (Wick et al. 2017). Это привело к созданию единого круглого каркаса для хлоропласта и нескольких круглых каркасов для митохондрий. Основываясь на визуальном осмотре каждого из каркасов митохондрий в сравнении с известными комплексами митохондрий хризантем, было обнаружено, что каркас 1 представляет всю последовательность и был выбран в качестве полной кольцевой сборки генома митохондрий.

Геномный анализ и оценка качества

QUAST v5.0.2 (Gurevich et al. 2013) использовался для определения основных статистических данных окончательной сборки генома, таких как общая длина, N50 и количество контигов / каркасов. BUSCO v4.0.5 (Simão et al. 2015) и соответствующий набор универсальных однокопийных ортологов Embryophyta odb10 также использовались для оценки полноты генома.

Повтор и аннотация стенограммы

Перед тем, как аннотировать сборку, мы мягко замаскировали повторяющиеся последовательности с помощью RepeatModeler v2.0,1 (Флинн и др. 2020).

Прогнозирование гена было выполнено с помощью конвейера Funannotate v1. 7.4 (Palmer 2017). Сначала конвейер Funannotate был обучен с использованием длинных чтений кДНК, базы данных UniProtKB v2020_04 (Bateman, 2019) и базы данных белков BUSCO eukaryote odb9 (Simão et al. 2015), чтобы создать набор входных данных для конвейера прогнозирования Funannotate. Затем конвейер прогнозирования запускался со стандартными настройками и алгоритмами GeneMark-ET, Augustus, GlimmerHMM и Snap.Впоследствии фильтрация предсказаний гена ab initio была выполнена с помощью EVidenceModeler (EVM; Haas et al. 2008).

Чтобы функционально аннотировать предсказанные модели, было проведено первоначальное сравнение с использованием blastp v2.6.0 (Camacho et al. 2009) с базой данных SWISS-PROT v4 (Bairoch and Apweiler 2000) с отсечкой e — значение 1.0E-3, размер слова 6, максимальное количество совпадений установлено на 20, и фильтр низкой сложности включен. Чтобы идентифицировать домены в пределах предсказанных наборов моделей, InterProScan v5. 26 (Jones et al. 2014) использовался вместе с библиотеками panther v12.0. Наконец, результаты были обработаны автономной версией Blast2Go (Götz et al. 2008) с использованием настроек по умолчанию.

Результаты и обсуждение

Качество необработанной последовательности

Секвенирование нанопор привело к получению 443,25 ГБ данных со значением N50 чтения 22,6 кб. После вызова базы, удаления адаптеров и фильтрации для считываний длиной более 20 КБ из папки «проход», которая имела оценку Q > 7, и для считываний длиной более 50 КБ из папки «сбой» набор данных имел охват примерно 53 × (при размере гаплоидного генома 3.1 ГБ) и состоял из 3 924 770 чтений. Illumina HiSeq предоставила 113,2, 142,0, 133,7 и 120,0 ГБ необработанных данных для библиотек с размером вставки 270, 350, 400 и 500 п.о. соответственно. От 90,5% до 94,6% считываний в каждом размере вставки имели оценку качества « q » больше или равную 30. В результате секвенирования PacBio было получено 70 Гб данных со средней длиной субрита 15,5 кб и значением N50 24,1 кб. Это означало охват примерно 30,6 × (при условии, что размер гаплоидного генома составляет 3,1 ГБ).

В результате секвенирования кДНК нанопор были получены наборы данных с 4.8–7,9 миллионов операций чтения, средний размер N50 1,2–1,4 кбайт и всего от 5,0 до 7,9 Гбайт (таблица 1).

Таблица 1

Детали секвенирования кДНК из различных органов растений C. makinoi

5 5 905 ,5 9051 ,291

5,272,384 ,291

. 5 5 905 ,5 9051 ,291
Источник . Средняя длина чтения (б) . Среднее качество чтения . Количество прочтений . Длина считывания N50 (b) . Всего баз .
Лист (короткий d) 977,0 9,0 7,587,930 1,189 7,413,732,394
9015 905
Чашечка 1040,2 10,0 4,833,397 1,247 5,027,548,849
Цветочные диски 1,012. 1 9,5 7072131 +1331 7157

5
Цветочные почки 993,6 9,1 70 +1256 7867489497
Цветок луч цветочки 1,002.8 9,6 7000372 1,250 7,020,311,566
Meristem 1048,0 10,2 5,075,164 1,263 5,318,808,662
9,5 7,

3

1,232 7,912,613,286
Корень 1,060 8,4 5,272,384 1,389 1,389 Средняя длина чтения (б) . Среднее качество чтения . Количество прочтений . Длина считывания N50 (b) . Всего баз .
Лист (короткий d) 977,0 9,0 7,587,930 1,189 7,413,732,394
9015 905
Чашечка 1040,2 10,0 4,833,397 1,247 5,027,548,849
Цветочные диски 1,012. 1 9,5 7072131 +1331 7157

5
Цветочные почки 993,6 9,1 70 +1256 7867489497
Цветок луч цветочки 1,002.8 9,6 7000372 1,250 7,020,311,566
Meristem 1048,0 10,2 5,075,164 1,263 5,318,808,662
9,5 7,

3

1,232 7,912,613,286
Корень 1,060 8,4 5,272,384 1,389 4 различные органы C. makinoi

5 5 905 5 905 16,5 9049istem 0 905 9,5
Источник . Средняя длина чтения (б) . Среднее качество чтения . Количество прочтений . Длина считывания N50 (b) . Всего баз .
Лист (короткий d) 977,0 9,0 7,587,930 1,189 7,413,732,394
905
Чашечка 1040.2 10,0 4833397 1,247 5027548849
Цветочный диск цветочки 1,012.1 9,5 7072131 1331 7157

5
Цветочные почки 993,6 9,1 70 1,256 7,867,489,497
Цветочные лучи 1,002,8 9,6 7,000,372 1,250 7,020,311,566
10,2 5,075,164 1,263 5,318,808,662
Шток (короткий d) 997,1 9,5 9015 7,936,023 ,916,613 905 905 5,272,384 1,389 5,591,241,404
5 5 905 5 905 16,5 9049istem 0 905 9,5 916,615 1232 5,272,384
Источник . Средняя длина чтения (б) . Среднее качество чтения . Количество прочтений . Длина считывания N50 (b) . Всего баз .
Лист (короткий d) 977,0 9,0 7,587,930 1,189 7,413,732,394
905
Чашечка 1040.2 10,0 4833397 1,247 5027548849
Цветочный диск цветочки 1,012.1 9,5 7072131 1331 7157

5
Цветочные почки 993,6 9,1 70 1,256 7,867,489,497
Цветочные лучи 1,002,8 9,6 7,000,372 1,250 7,020,311,566
10,2 5,075,164 1,263 5,318,808,662
Шток (короткий d) 997,1 9,5 9015 7,936,023 1,389 5,591,241,404

Размер и характеристики генома

k-мер ( K = 31) были извлечены из считываний парных концов HiSeq Illumina, подсчитанных с помощью Jellyfish v2. 2.10 (Marçais and Kingsford 2011) и проанализированы с помощью GenomeScope (Vurture et al. 2017) для оценки гаплоидной длины генома, гетерозиготности и содержания повторов. В результате анализа был определен размер гаплоидного генома 1,72 ГБ, гетерозиготность 1,51% (это значение колеблется от ∼0% до 2% (Vurture et al. 2017)) и 53,6% генома отмечены как уникальные (рис. 1). Это указывает на то, что геном повторяется и очень гетерозиготен. Размер гаплоидного генома диплоидов хризантемы оценивается между 2.90 ± 0,03 ГБ для C. seticuspe (Hirakawa et al. 2019) и 3,24 ГБ для C. nankingense (Song et al. 2018) с использованием проточной цитометрии. Предыдущая оценка размера генома C. makinoi (Nakano et al. 2019) предполагала, что геном был примерно на 10% больше, чем C. seticuspe , или примерно 3,19 ГБ. База данных Genome Size Asteraceae оценивает средний 1C в 3,82 ГБ для хризантемы с использованием проточной цитометрии, хотя это, вероятно, завышение, поскольку медиана составляет 3. 1 Гб (Garnatje и др. 2011). Известно, что методы оценки генома на основе последовательностей недооценивают размер генома (Pflug et al. 2020), при этом GenomeScope особенно чувствителен к параметру отсечения количества k-мер (Vurture et al. 2017). Этот параметр предназначен для различения повторяющихся последовательностей от последовательностей органелл, так что повторяющиеся k-меры используются для расчета размера генома, в то время как k-меры органелл отбрасываются, но это становится невозможным, если k-меры повторяющихся последовательностей так же многочисленны, как и к-меры органелл (Vurture et al. 2017). При высоком уровне гетерозиготности, показанном GenomeScope и подтвержденном более поздними анализами, было бы трудно отличить эти k-меры друг от друга, в результате чего многие из k-меров повторяющейся области также отбрасывались и давали существенно заниженный размер генома. Мы ожидаем, что истинный размер генома ближе к предыдущим прогнозам цитометрии в 3,19 ГБ (Nakano et al. 2019).

Рисунок 1

Распределение k-мер ( K = 31), основанное на считывании, моделировании и визуализации с помощью геномоскопа.

Рисунок 1

Распределение k-мер ( K = 31), основанное на считывании, моделировании и визуализации с помощью геномоскопа.

Сборка и качество генома

После первоначальной сборки с SMARTdenovo (Руан и др. 2017) у нас было 39105 контигов, охватывающих 4,1 ГБ, с N50 размером 139,2 КБ. Purge Haplotigs (Roach et al. 2018) произвела сплющенную сборку из 15 236 контигов, охватывающих 3,1 Гб, с N50 размером 255,8 Кб.После двух раундов полировки с помощью ntEdit v0.9 (Warren et al. 2019) с использованием данных Illumina размер сборки составил 3,1 ГБ и состоял из 15 226 контигов с N50 в 258,2 КБ.

Для создания каркаса контигов карты были созданы с использованием методов Hi-C и чикагского бесконтактного лигирования. Этот метод сгенерировал 4254 каркаса общей длиной 3,1 Гб с N50 в 168,9 Мб. Сборка была дополнительно преобразована в псевдохромосомы с использованием ALLMAPS v0.9.14 (Tang et al. 2015) с использованием генетической карты гексаплоида C. moriflorium Ramat. (Ван Гест и др. 2017a). Это привело к окончательной сборке, которая имела длину 3,1 ГБ и скаффолд в девять псевдохромосом с N50 и L50 в 330,0 МБ и пять каркасов, соответственно (Таблица 2).

Таблица 2 Показатели сборки генома

C. makinoi de novo , оцененные с использованием сборки QUAST

905
. С.makinoi V1.0 (9 chrs + chr0) .
# Ns на 100 kbp 89.51
# contigs / scaffolds 10
Общая длина 3,113,668,257
L50 5
L75 7
Самый большой контиг / подмости 376,468,909
Содержание GC (%) 36. 01
905
Сборка . C. makinoi V1.0 (9 chrs + chr0) .
# Ns на 100 kbp 89.51
# contigs / scaffolds 10
Общая длина 3,113,668,257
L50 5
L75 7
Самый большой контиг / подмости 376,468,909
Содержание GC (%) 36.01
Таблица 2

Показатели сборки генома C. makinoi de novo , оцененные с использованием QUAST

905
Сборка . C. makinoi V1.0 (9 chrs + chr0) .
# Ns на 100 kbp 89.51
# contigs / scaffolds 10
Общая длина 3,113,668,257
L50 5
L75 7
Самый большой контиг / подмости 376,468,909
Содержание GC (%) 36. 01
905
Сборка . C. makinoi V1.0 (9 chrs + chr0) .
# Ns на 100 kbp 89.51
# contigs / scaffolds 10
Общая длина 3,113,668,257
L50 5
L75 7
Самый большой контиг / подмости 376,468,909
Содержание GC (%) 36.01

Неразмещенные контиги были отобраны перед помещением в хромосому 0 с использованием механизма классификации Centrifuge v1.0.4 (Kim et al. 2016). Из 4206 неразмещенных контигов 824 были помечены как происходящие из неэукариотного источника и удалены. Считывания Illumina также были согласованы со всеми контигами с помощью Minimap2 v2.17 (Li 2018), а затем их охват оценивался с помощью Qualimap v2. 2.1 (Оконечников и др. 2016). Контиги с охватом более одного стандартного отклонения от среднего были удалены.Это привело к окончательному набору из 3337 контигов, покрывающих в общей сложности 198,3 МБ, которые были помещены в хромосому 0.

баллов BUSCO, которые обеспечивают набор универсальных однокопийных ортологов, также использовались для оценки полноты сборок. (см. Таблицу 3). При использовании набора Embryophyta odb10 с BUSCO v4.0.5 (Simão et al. 2015) окончательная сборка имела полный балл BUSCO 92,1%, что свидетельствует о высоком общем качестве. Полную разбивку баллов BUSCO можно увидеть в таблице 3.

Таблица 3

Выходные данные аналитического конвейера Busco для оценки полноты генного комплемента

%
Термин BUSCO . V1.0 .
Полный (%) 92,1
Полный и единичный экземпляр (%) 83,8
Полный и дублированный (%) 8,3
Фрагментированный 1. 8
Отсутствует (%) 6,1
Итого 1375
%
Термин BUSCO . V1.0 .
Полный (%) 92,1
Полный и единичный экземпляр (%) 83,8
Полный и дублированный (%) 8,3
Фрагментированный 1.8
Отсутствует (%) 6,1
Итого 1375
Таблица 3

Выходные данные конвейера анализа Busco для оценки полноты генного комплемента

Термин BUSCO . V1.0 .
Полный (%) 92,1
Полный и единичный экземпляр (%) 83,8
Полный и дублированный (%) 8.3
Фрагментировано (%) 1,8
Отсутствует (%) 6,1
Всего 1375
BUSCO
. V1.0 .
Полный (%) 92,1
Полный и единичный экземпляр (%) 83,8
Полный и дублированный (%) 8.3
Фрагментировано (%) 1,8
Отсутствует (%) 6,1
Итого 1375

Для сравнения: сборка на основе исключительно короткого чтения-чтения .seticuspe имел общую длину 2,722 ГБ, 354 212 контигов, N50 44,7 кб и показатель BUSCO 88,8% (Hirakawa et al. 2019). Сборка C. nankingense имела общую длину 2.527 Гб, с 24051 контигом, N50 в 130,7 кб и оценкой BUSCO 92,7% (Song et al. 2018). Таким образом, мы смогли создать значительно более непрерывную сборку без ущерба для полноты.

Повторяющиеся регионы

При использовании RepeatModeler (Flynn et al. 2020) 80,04% генома было помечено как повторяющееся. В больших геномах накопились повторы (Kelly and Leitch, 2011), и анализ k-мер уже показал, что мы имеем дело с в значительной степени повторяющимся геномом.Из 6799 идентифицированных семейств повторов в C. makinoi 76,6% были идентифицированы как длинные концевые повторы (LTR). Из LTR 27,1% можно идентифицировать как Copia и 7,4% как Gypsy . Аналогичный анализ в C. nankingense отметил 69,6% их сборки как повторяющуюся и обнаружил, что LTR составляют 67,7% идентифицированных тандемных повторов, при этом 36,5% составляют Copia , а 30,9% — Gypsy (Song et al. 2018). Более низкая частота повторяемости и выявленные LTR у C.nankingense может быть из-за разницы в смежности, при этом C. nankingense состоит из более 24000 контигов (Song et al. 2018) с нашими 9 псевдохромосомами и 3337 неразмещенными контигами, поскольку было показано, что более полные сборки генома определит больше LTR (Ou et al. 2018). Анализ различных сложноцветных показал колебания между членами в относительной численности: Copia против Gypsy , причем подсолнечник ( Helianthus annuus ) усиливает Gyspy по сравнению с Copia (Cavallini et al. 2010; Бути и др. 2011; Натали и др. 2013; Giordani et al. 2014; Badouin et al. 2017), в то время как конская водоросль ( Conyza canadensis ) и топинамбур ( Cynara Cardunculus var. Scolymus) показали обратное (Peng et al. 2014; Scaglione et al. 2016). Более ранние исследования с использованием C. nankingense и C. seticuspe (син. C. boreale ) показали, что в хризантемах численность хризантем Copia и Gypsy была схожей, при этом Copia были немного более многочисленными и подвержены влиянию хризантем. усиление несколько раньше (Song et al. 2018; Won et al. 2018a), но наши результаты показывают, что, по крайней мере, у C. makinoi существует более существенная разница в численности, как это наблюдается у конского водоросля и топинамбура. Для лучшего понимания необходимо провести систематический анализ множества видов хризантем на различных уровнях плоидности, поскольку эти повторяющиеся типы являются известной движущей силой эволюции генома растений (Todorovska 2007).

Расшифровка аннотации

Каждый алгоритм в конвейере Funannotate (Palmer 2017) создал набор из ab initio моделей гена (см. Дополнительную таблицу S2).Доказательства для каждой генной модели были взвешены с использованием подхода EVM и идентифицированы 95 064 ab initio предсказанных генных моделей. Это выше, чем в среднем по растению (36 795) (Ramírez-Sánchez et al. 2016), но может быть объяснено присутствием псевдогенов (Xiao et al . 2016). Другие сложноцветные, включая Artemisia annua (63,226 генных моделей; Шен и др. , 2018 г.), подсолнечник (52,232 генных модели; Badouin и др. 2017 г.), Mikania micrantha (46,351 генные модели; Лю и др. 2020), C. seticuspe (71 057 генных моделей; Hirakawa et al. 2019) и C. nankingense (56 870 генных моделей; Song et al. 2018) также имеют значительно больше среднего числа генных моделей. Для дальнейшего изучения этого был также проведен анализ структуры и длины аннотированных генов. Гены имели среднюю длину кодирующей последовательности 876 п.н. и максимальную 12 735 п.н. Это меньше, чем средняя длина гена растения (1308 п.н.), но находится в пределах первого квартиля средней длины гена растения (Ramírez-Sánchez et al. 2016). В соответствии с выводом о том, что растения, как правило, имеют меньше экзонов на белок, чем другие организмы (Ramírez-Sánchez et al. 2016), 15,9% генов в C. makinoi , как было установлено, состоят из одного экзона. Средняя длина интрона в нашем наборе генов составила 446 п. н., с диапазоном 11–19 668 п.н. и средним значением 140 п.н. Это указывает на то, что большинство интронов относительно малы. Распределение аналогично тому, что было обнаружено у кукурузы (среднее значение 516 п.н. и медиана 146 п.н .; Schnable et al. 2009).

Другое объяснение того, что предсказанные гены были более многочисленны, заключается в том, что среднее значение у растений могло быть связано с дупликацией древнего генома. Ранее сообщалось, что существовала древняя трипликация всего генома (WGT-γ) в двудольных (приблизительно 122–164 MYA) и другая трипликация полногенома (WGT-1) до разделения между астеридами I и II, примерно 53–62 MYA (Badouin et al. 2017; Won et al. 2017; Liu et al. 2020). Кроме того, был проведен анализ скорости синонимичных замен паралогичных и ортологичных генов транскриптомных сборок гексаплоида C. morifolium Ramat. и дикий корейский диплоид C. boreale выявил дупликацию или трипликацию всего генома, специфичную для хризантемы (Won et al. 2017). Сборка и аннотация более качественных геномов хризантем поможет прояснить эволюцию рода и его вклад в изобилие генов.

Обычно мобильные элементы накапливаются в центромерных и перицентромерных областях, поскольку они создают, поддерживают и стабилизируют центромеры эукариот (Klein and O’Neill 2018). Таким образом, можно оценить центромерную область хромосомы на основе низкой плотности генов (рисунок 2; красное кольцо) и высокой плотности повторяющихся последовательностей (рисунок 2; оранжевое кольцо), но этот образец не виден в C. makinoi как оба гены (красное кольцо) и повторяющиеся последовательности (оранжевое кольцо) равномерно распределены.Фактически, вместо кластеризации по регионам, плотность повторяющейся последовательности в C. makinoi имеет положительное значение корреляции Пирсона 0,60 с плотностью гена. Возможное объяснение этой корреляции заключается в том, что хризантема, как и другие сложноцветные, имеет LTR, обеспечивающие большое разнообразие (Wang et al. 2014). Каждое семейство LTR имеет свои собственные характеристики распределения в геномах растений (Chen 2007; Zhang et al. 2014), и LTR составляют 76,6% идентифицированных семейств повторов в C.makinoi . Огромный объем LTR, которые распределяются в богатых генами областях, может подавлять сигнал повторяющихся последовательностей с предпочтением центромерных / перицентромерных. Это также подтверждается предыдущей работой по повторяющимся элементам в C. seticuspe (син. C. boreale ), которая с помощью оптических методов обнаружила сильное обогащение LTR и что большинство идентифицированных повторяющихся последовательностей не показывали предпочтение центромерных или перицентромерных областей (Won et al. 2018а).

Рисунок 2

Циркулярный график, показывающий псевдомолекулы (внешнее кольцо), плотность генов (красное кольцо), содержание повторяющихся элементов (оранжевое кольцо) и содержание gc (желтое кольцо) с размером ячейки 500 кб.

Рисунок 2

График Circos, показывающий псевдомолекулы (внешнее кольцо), плотность генов (красное кольцо), содержание повторяющихся элементов (оранжевое кольцо) и содержание gc (желтое кольцо) с размером ячейки 500 кб.

Blast2Go (Götz et al. 2008) был использован для функционального аннотирования окончательного набора генных моделей. Из наших предсказанных генных моделей 11,0% были присвоены предполагаемые функциональные метки, а 2,9% — код ферментов. Глядя на распределение на уровне ГО, большинство моделей генов, которые были аннотированы как относящиеся к биологическому процессу (P) или молекулярной функции (F), не могли быть идентифицированы с высокой степенью специфичности, за исключением клеточного компонента (C). аннотированные гены (см. дополнительный рисунок S3). Это означает, что Blast2Go изо всех сил пытался уточнить функцию идентифицированных генов биологических процессов, помимо i.е. , «метаболический процесс азотистых соединений», но он может быть более конкретным с помощью аннотированных генов клеточного компонента.

Заключение

Собрав наиболее полный и непрерывный геном хризантемы, доступный на сегодняшний день, мы сделали важный шаг вперед в нашем понимании геномики этой сложной и важной декоративной культуры. Этот справочник послужит руководством для дальнейших исследований селекционных признаков, происхождения и стратегий хризантем для создания родственных сортов с более высокой плоидностью.Этот геном может действовать как эталон, помогающий упорядочить другие диплоидные последовательности хризантем, а также помогающий снизить сложность сборки в близкородственных полиплоидах, как это было сделано у нескольких других видов (Lukaszewski et al. 2014; Li и др. 2015; Бертиоли и др. 2016; Кириакиду и др. 2018; Эджер и др. 2019).

Доступность данных

Окончательная сборка и файлы аннотаций для C.makinoi Matsum. et Nakai (японское название: Ryuunougiku) № JP131333 доступны для загрузки на сайте www. chrysanthemumgenome.wur.nl/ вместе с браузером генома. Все необработанные данные, а также файлы сборки и аннотаций также можно найти на ENA по адресу PRJEB44800. Образец растения доступен через генный банк НАРО.

Дополнительные материалы доступны по адресу G3 в Интернете.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить Национальную организацию по сельскому хозяйству и продовольствию (Япония) за предоставление нам для этого проекта растения Chrysanthemum makinoi , образец JP 131333.

Финансирование

Мы хотели бы поблагодарить наших отраслевых партнеров, Deliflor Chrysanten, Dekker Chrysanten, Dümmen Orange и Royal Van Zanten, а также TKI T&U за их финансирование и поддержку в рамках проекта TKI KV1605-114.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Цитированная литература

Акерсон

К.

1967

.

Оригинальный вид хризантемы

.

Natl Chrysanth Soc Bull

.

23

:

105

107

.

Андерсон

НЕТ.

2007

. Хризантема. В:

Селекция цветов и генетика

.

Спрингер

. п.

389

437

. Дои:.

Badouin

H

,

Gouzy

J

,

Grassa

CJ

,

Murat

F

,

Staton

SE

и др.

2017

.

Геном подсолнечника дает представление о метаболизме масла, цветении и эволюции астерид

.

Природа

.

546

:

148

152

.

Байрох

А

,

Апвейлер

р.

2000

.

База данных последовательностей белков SWISS-PROT и дополнение к ней TrEMBL в 2000 г.

.

Nucleic Acids Res

.

28

:

45

48

.

Бейтман

А.

2019

.

UniProt: всемирный центр знаний о белках

.

Nucleic Acids Res

.

47

:

D506

D515

.

Bernatzky

R

,

Tanksley

SD.

1986

.

Генетика актиновых последовательностей томатов

.

Theor Appl Genet

.

72

:

314

321

.

Bertioli

DJ

,

Cannon

SB

,

Froenicke

L

,

Huang

G

,

Farmer

AD

и др.

2016

.

Геномные последовательности Arachis duranensis и Arachis ipaensis , диплоидных предков культурного арахиса

.

Нат Генет

.

48

:

438

446

.

Buti

M

,

Giordani

T

,

Cattonaro

F

,

Cossu

RM

,

Pistelli

L

и др.

2011

.

Временная динамика эволюции генома подсолнечника, выявленная секвенированием и аннотацией трех больших геномных областей

.

Theor Appl Genet

.

123

:

779

791

.

Камачо

C

,

Кулурис

G

,

Avagyan

V

,

Ma

N

,

Papadopoulos

J

и др.

2009

.

BLAST +: архитектура и приложения

.

БМК Биоинформ

.

10

.

Cavallini

A

,

Natali

L

,

Zuccolo

A

,

Giordani

T

,

Jurman

I

и др.

2010

.

Анализ транспозонов и состав повторов генома подсолнечника ( Helianthus annuus L.)

.

Theor Appl Genet

.

120

:

491

508

.

Чен

ZJ.

2007

.

Генетические и эпигенетические механизмы экспрессии генов и фенотипической изменчивости полиплоидов растений

.

Анну Рев Завод Биол

.

58

:

377

406

.

Dai

S-L

,

Wang

W-K

,

Li

M-X

,

Xu

Y-X.

2005

.

Филогенетические отношения Dendranthema (DC. ) Des Moul. Выявлено флуоресцентной гибридизацией in situ

.

Дж. Интеграт Завод Биол

.

47

:

783

791

.

De Coster

W

,

D’Hert

S

,

Schultz

DT

,

Костер

M

,

Van Broeckhoven

C.

2018

.

NanoPack: визуализация и обработка длинночитаемых данных секвенирования

.

Биоинформатика

.

34

:

2666

2669

.

Даурик

ГДж.

1952

.

Хромосомы хризантемы, I: вид

.

Наследственность (Единб)

.

6

:

365

375

.

Edger

PP

,

Poorten

TJ

,

VanBuren

R

,

Hardigan

MA

,

Colle

M

и др.

2019

.

Происхождение и эволюция генома октоплоидов клубники

.

Нат Генет

.

51

:

541

547

.

Flynn

JM

,

Hubley

R

,

Goubert

C

,

Rosen

J

,

Clark

AG

и др.

2020

.

RepeatModeler2 для автоматического геномного обнаружения семейств мобильных элементов

.

Proc Natl Acad Sci U S A

.

117

:

9451

9457

.

Fonseca

N

,

Укомплектование персоналом

J.

fastq_utils. GitHub.

Garnatje

T

,

Canela

,

Garcia

S

,

Hidalgo

O

,

Pellicer

J

и др.

2011

.

GSAD: размер генома в базе данных Asteraceae

.

Цитометрия А

.

79

:

401

404

.

Джордани

Т

,

Каваллини

А

,

Натали

Л.

2014

.

Повторяющийся компонент генома подсолнечника

.

Курр Завод Биол

.

1

:

45

54

.

Götz

S

,

García-Gómez

JM

,

Terol

J

,

Williams

TD

,

Nagaraj

SH

, et.

2008

.

Функциональные аннотации и интеллектуальный анализ данных с высокой пропускной способностью с помощью пакета Blast2GO

.

Nucleic Acids Res

.

36

:

3420

3435

.

Гуревич

А

,

Савельев

В

,

Вяххи

Н

,

Теслер

г.

2013

.

QUAST: инструмент оценки качества сборки генома

.

Биоинформатика

.

29

:

1072

1075

.

Haas

BJ

,

Salzberg

SL

,

Zhu

W

,

Pertea

M

,

Allen

JE

и др.

2008

.

Автоматическая аннотация структуры эукариотических генов с использованием средства моделирования доказательств и программы для сборки сплайсированных выравниваний

.

Биология генома

.

9

:

r 7

.

Хемсли

WB.

1889

.

История хризантем

.

Гарда Хрон

.

6

:

652

654

.

Hirakawa

H

,

Sumitomo

K

,

Hisamatsu

T

,

Nagano

S

,

Shirasawa

K

и др.

2019

.

De novo сборка всего генома Chrysanthemum seticuspe, модельного вида хризантем, и ее применение в генетическом анализе и анализе открытия генов

.

ДНК Res

.

26

:

195

203

.

Jones

P

,

Binns

D

,

Chang

H-Y

,

Fraser

M

,

Li

W

и др.

2014

.

InterProScan 5: классификация функций белков в масштабе генома

.

Биоинформатика

.

30

:

1236

1240

.

Келли

LJ

,

Leitch

IJ.

2011

.

Изучение геномов гигантских растений с помощью технологии секвенирования нового поколения

.

Резолюция хромосомы

.

19

:

939

953

. 21987187

Kim

D

,

Song

L

,

Breitwieser

FP

,

Salzberg

SL.

2016

. Центрифуга

: быстрая и точная классификация метагеномных последовательностей, версия 1. 0.4_beta

.

bioRxiv

.

26

:

054965

.

Кляйн

SJ

,

О’Нил

RJ.

2018

.

Мобильные элементы: инновации генома, разнообразие хромосом и конфликт центромер

.

Резолюция хромосомы

.

26

:

5

23

.

Kyriakidou

M

,

Tai

HH

,

Anglin

NL

,

Ellis

D

,

Strömvik

MV.

2018

.

Современные стратегии сборки последовательности генома полиплоидных растений

.

Фасадный завод Sci

.

9

:

1660

.

Li

H.

2013

. Выравнивание считываний последовательностей, последовательностей клонирования и контигов сборки с помощью BWA-MEM.

Li

H.

2018

.

Minimap2: попарное выравнивание нуклеотидных последовательностей

.

Биоинформатика

.

34

:

3094

3100

.

Li

F

,

Вентилятор

G

,

Lu

C

,

Xiao

G

,

Zou

C

и др.

2015

.

Последовательность генома культивируемого хлопка нагорья ( Gossypium hirsutum TM-1) дает представление об эволюции генома

.

Нат Биотехнология

.

33

:

524

530

.

Лю

B

,

Ян

J

,

Li

W

,

Инь

L

,

Li

P

и др.

2020

.

Геном Mikania micrantha дает представление о молекулярном механизме быстрого роста

.

Нац Коммуна

.

11

:

340

.

Liu

H

,

Wu

S

,

Li

A

,

Ruan

J.

2021

.

SMARTdenovo: новый ассемблер, использующий длинные зашумленные операции чтения

.

Гигабайт

.

2021

:

1

9

.

Лю

PL

,

Ван

Q

,

Гуо

YP

,

Ян

J

,

Rao

GY.

2012

.

Филогения рода Chrysanthemum L . : данные из однокопийных ядерных генов и последовательностей ДНК хлоропластов

.

PLoS One

.

7

:

e48970

.

Лю

Ю.

2020

. Генетическая структура и фенотипические различия среди существующих популяций Chrysanthemum arcticum L. и внутри них.и С. а. subsp. arcticum [M.Sc. Тезис]. Университет Миннесоты.

Лукашевский

AJ

,

Альберти

A

,

Шарп

A

,

Килиан

A

,

Stanca

AM

и др.

2014

.

Черновая последовательность на основе хромосом генома гексаплоидной мягкой пшеницы ( Triticum aestivum )

.

Наука

.

80

:

345

.

Ma

YP

,

Chen

MM

,

Wei

JX

,

Zhao

L

,

Liu

PL

и др.

2016

.

Происхождение культурных сортов хризантемы — свидетельство низкокопийных ядерных последовательностей гена LFY

.

Biochem Syst Ecol

.

65

:

129

136

.

Марсаис

G

,

Кингсфорд

C.

2011

.

Быстрый подход без блокировок для эффективного параллельного подсчета появления k-мер

.

Биоинформатика

.

27

:

764

770

.

Nakano

M

,

Taniguchi

K

,

Masuda

Y

,

Kozuka

T

,

Aruga

Y

и др.

2019

.

Чистая линия, полученная из самосовместимого мутанта Chrysanthemum seticuspe , в качестве модельного штамма в роду Chrysanthemum

.

Завод Научных наук

.

287

:

110174

.

Натали

L

,

Cossu

RM

,

Barghini

E

,

Giordani

T

,

Buti

M

и др.

2013

.

Повторяющийся компонент генома подсолнечника, показанный различными процедурами сборки секвенирования следующего поколения, читает

.

BMC Genomics

.

14

:

686

.

Нгуен

TK

,

га

STT

,

Lim

JH.

2020

.

Анализ генетического разнообразия хризантем методом генотипирования путем секвенирования

.

Hortic Environ Biotechnol

.

61

:

903

913

.

Оконечников

K

,

Conesa

A

,

García-Alcalde

F.

2016

.

Qualimap 2: расширенный контроль качества множественных выборок для данных высокопроизводительного секвенирования

.

Биоинформатика

.

32

:

292

294

.

Ou

S

,

Chen

J

,

Jiang

N.

2018

.

Оценка качества сборки генома с использованием индекса сборки LTR (LAI)

.

Nucleic Acids Res

.

46

:

e126

.

Peng

Y

,

Lai

Z

,

Lane

T

,

Nageswara-Rao

M

,

Okada

M

и др.

2014

.

Сборка генома De Novo экономически важного сорняка конского с использованием интегрированных данных с нескольких платформ для секвенирования

.

Физиология растений

.

166

:

1241

1254

.

Pflug

JM

,

Holmes

VR

,

Burrus

C

,

Johnston

JS

,

Maddison

DR.

2020

.

Измерение размеров генома с использованием глубины считывания, k-мерной и проточной цитометрии: методологические сравнения у жуков (Coleoptera)

.

G3 (Bethesda)

.

10

:

3047

3060

.

Рамирес-Санчес

O

,

Перес-Родригес

P

,

Delaye

L

,

Tiessen

A.

2016

.

Растительные белки меньше, потому что они кодируются меньшим количеством экзонов, чем животные белки

.

Геном Протеом Биоинформ

.

14

:

357

370

.

Roach

MJ

,

Schmidt

SA

,

Borneman

AR.

2018

.

Purge Haplotigs: переназначение аллельного контига для диплоидных геномных сборок третьего поколения

.

БМК Биоинформ

.

19

:

460

.

Scaglione

D

,

Reyes-Chin-Wo

S

,

Acquadro

A

,

Froenicke

L

,

Portis

E

, et al.

2016

.

Геномная последовательность аутбредного земного артишока, сконструированная de novo с использованием стратегии низкочастотного секвенирования с учетом фазы потомства F 1

.

Научный сотрудник

.

6

:

1

17

.

Schnable

PS

,

Ware

D

,

Fulton

RS

,

Stein

JC

,

Wei

F

и др.

2009

.

Геном кукурузы B73: сложность, разнообразие и динамика

.

Наука

.

326

:

1112

1115

.

Shen

Q

,

Zhang

L

,

Liao

Z

,

Wang

S

,

Yan

T

и др.

2018

.

Геном Artemisia annua дает представление об эволюции семейства сложноцветных и биосинтезе артемизинина

.

Завод Мол

.

11

:

776

788

.

Simão

FA

,

Waterhouse

RM

,

Ioannidis

P

,

Кривенцева

EV

,

Zdobnov

EM.

2015

.

BUSCO: оценка сборки генома и полноты аннотации с помощью ортологов с единственной копией

.

Биоинформатика

.

31

:

3210

3212

.

Song

C

,

Liu

Y

,

Song

A

,

Dong

G

,

Zhao

H

и др.

2018

.

Геном Chrysanthemum nankingense дает представление об эволюции и разнообразии цветков хризантем и их лекарственных свойств

.

Завод Мол

.

11

:

1482

1491

.

Стапф

О.

1933

.

Хризантема макинои

.

Curtis’s Bot Mag

.

156

.

Танака

р.

1960

.

О видообразовании и кариотипах диплоидных и тетраплоидных видов хризантем

.

Цитология

.

25

:

43

58

.

Танака

R

,

Shimotomai

N.

1968

.

Цитогенетическое исследование F1 гибрида Chrysanthemum makinoi × Ch. vulgare

.

Cytologia (Токио)

.

33

:

241

245

.

Tang

H

,

Zhang

X

,

Miao

C

,

Zhang

J

,

Ming

R

и др.

2015

.

ALLMAPS: надежный заказ строительных лесов на основе нескольких карт

.

Биология генома

.

16

:

3

.

Тодоровская

E.

2007

.

Ретротранспозоны и их роль в эволюции генома растений

.

Биотехнология Биотехнология Оборудование

.

21

:

294

305

.

van Dijk

EL

,

Jaszczyszyn

Y

,

Naquin

D

,

Thermes

C.

2018

.

Третья революция в технологии секвенирования

.

Тенденции Генет

.

34

:

666

681

.

van Geest

G

,

Bourke

PM

,

Voorrips

RE

,

Marasek-Ciolakowska

A

,

Liao

Y

2017a

.

Сверхплотная интегрированная карта сцепления для гексаплоидной хризантемы позволяет проводить мультиаллельный анализ QTL

.

Theor Appl Genet

.

130

:

2527

2541

.

van Geest

G

,

Voorrips

RE

,

Esselink

D

,

Post

A

,

Visser

RGF

и др.

2017b

.

Неопровержимые доказательства гексасомного наследования хризантем, основанные на анализе массива 183 k SNP

.

BMC Genom

.

18

:

1

12

.

Vurture

GW

,

Sedlazeck

FJ

,

Nattestad

M

,

Underwood

CJ

,

Fang

H

и др.

2017

.

GenomeScope: быстрое безреференсное профилирование генома на основе коротких считываний

.

Биоинформатика

.

33

:

2202

2204

.

Wang

H

,

Qi

X

,

Gao

R

,

Wang

J

,

Dong

B

и др.

2014

.

Микросателлитный полиморфизм Chrysanthemum sp. полиплоиды: влияние дупликации всего генома

.

Научный сотрудник

.

4

:

1

8

.

Warren

RL

,

Coombe

L

,

Mohamadi

H

,

Zhang

J

,

Jaquish

B

и др.

2019

.

ntEdit: масштабируемая полировка генома

.

Биоинформатика

.

35

:

4430

4432

.

Фитиль

RR

,

Judd

LM

,

Gorrie

CL

,

Holt

KE.

2017

.

Unicycler: определение сборок бактериального генома из короткого и длинного секвенирования считывает

.

PLoS Comput Biol

.

13

:

e1005595

.

Вон

SY

,

Hwang

YJ

,

Jung

JA

,

Kim

JS

,

Kang

SH

и др.

2018a

.

Идентификация повторяющихся последовательностей ДНК в геноме Chrysanthemum boreale

.

Sci Hortic (Амстердам)

.

236

:

238

243

.

Вон

SY

,

Jung

J-A

,

Kim

JS.

2018b

.

Полный геном хлоропластов Chrysanthemum boreale (Asteraceae)

.

Митохондриальная ДНК B Ресурс

.

3

:

549

550

.

Вон

SY

,

Jung

J-A

,

Kim

JS.

2018c

.

Полная последовательность митохондриального генома Chrysanthemum boreale (Asteraceae)

.

Митохондриальная ДНК B Ресурс

.

3

:

529

530

.

Won

SY

,

Kwon

S-J

,

Lee

T-H

,

Jung

J-A

,

Kim

JS

и др.

2017

.

Сравнительный анализ транскриптома выявляет дупликации всего генома и паттерны отбора генов у культурных и диких видов хризантем

.

Завод Мол Биол

.

2017

95

:

451

461

.

Xiao

J

,

Sekhwal

MK

,

Li

P

,

Ragupathy

R

,

Cloutier

S

и др.

2016

.

Псевдогены и их общегеномное предсказание у растений

.

Int J Mol Sci

.

17

: 277

Zhang

H

,

Zhu

B

,

Qi

B

,

Gou

X

,

Dong

и др.

2014

.

Эволюция компонента BBAA мягкой пшеницы за время ее существования на уровне аллогексаплоидов

.

Растительная клетка

.

26

:

2761

2776

.

© Автор (ы) 2021. Опубликовано Oxford University Press от имени Генетического общества Америки.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (https://creativecommons. org/licenses/by/4.0 /), что разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.

Экстракт хризантемы завадской защищает клетки остеобластов от окислительного повреждения, вызванного высоким содержанием сахара | Интернет-исследования в области здравоохранения и окружающей среды (HERO)

Авторы)

Suh, KS; Ри, SY; Юнг, WW; Ким, штат Нью-Джерси; Jang, YP; Kim, HJ; Ким, МК; Choi, YK; Kim, YS; ,

Абстрактный

В этом исследовании был исследован экстракт хризантемы завадской (CZE), чтобы определить его влияние на вызванное 2-дезокси-D-рибозой (dRib) окислительное повреждение и клеточную дисфункцию в линии остеобластических клеток мыши MC3T3-E1.Остеобластические клетки обрабатывали сильно восстанавливающим сахаром, dRib, в присутствии или в отсутствие CZE. Затем были исследованы жизнеспособность клеток, апоптоз и продукция активных форм кислорода (АФК). Было замечено, что dRib снижает выживаемость клеток, в то время как заметно увеличивает внутриклеточные уровни ROS и апоптоз. Однако предварительная обработка клеток CZE ослабляла все эффекты, вызванные dRib. Антиоксидант, N-ацетил-L-цистеин (NAC), также предотвращал вызванное dRib окислительное повреждение клеток.Кроме того, лечение CZE привело к значительному увеличению активности щелочной фосфатазы (ALP) и содержания коллагена, а также к экспрессии генов, связанных с дифференцировкой остеобластов [ALP, коллаген, остеопонтин (OPN), остеопротегерин (OPG), кости сиалопротеин (BSP), остеокальцин (OC) и костный морфогенетический белок (BMP) 2, BMP4 и BMP7]. В механистических исследованиях антиоксидантного потенциала CZE мы обнаружили, что CZE обращает вызванное dRib снижение экспрессии фосфатидилинозитол-3-киназы (PI3K) и генов протеинкиназы B (AKT) 1 и AKT2, которые являются главными регуляторами выживания. связанные сигнальные пути.CZE также усиливал экспрессию генов антиоксидантных ферментов, супероксиддисмутазы (SOD) 2, SOD3 и глутатионпероксидазы 4 (GPx4), которая ингибировалась dRib. Взятые вместе, эти результаты предполагают, что CZE ослабляет вызванное dRib клеточное повреждение в остеобластических клетках и может быть полезным для лечения связанного с диабетом заболевания костей.

Хризантемы | Простите, что это бархатцы | Муруганандан М.К.

новое сообщение icnflickr-free-ic3d pan white
  • Проводить исследования
    • Последние фото
    • В тренде
    • События
    • Общество
    • Flickr Галереи
    • Карта мира
    • Поиск камеры
    • Блог Flickr
  • Печать
    • Принты и настенное искусство
    • Фотокниги
  • Получить Pro
    • Авторизоваться
    • Зарегистрироваться
    • Авторизоваться
    • Проводить исследования
    • В тренде
    • События
    • Общество
    • Flickr Галереи
    • Блог Flickr
    • Принты и настенное искусство
    • Фотокниги
    • Получить Pro
    О Вакансии Блог Разработчики Методические рекомендации Помощь Справочный форум Конфиденциальность Условия Печенье английский ← → Вернуться к фотопотоку Муруганандан М. K Автор: Муруганандан М.К.

    Простите это ноготки

    Сделанный

    821 взгляды

    2 любимые

    12 Комментарии

    Снято 21 июня 2013 г.

    Все права защищены
    • Около
    • Вакансий
    • Блог
    • Разработчиков
    • Руководящие принципы
    • Конфиденциальность
    • Условия
    • Справка
    • Сообщить о нарушении
    • Справочный форум
    • английский
    • SmugMug + Flickr.
    • Конфиденциальность
    • Условия
    • Печенье
    SmugMug + Flickr. Объединяя людей через фотографию.
    • Около
    • Вакансий
    • Блог
    • Разработчиков
    • Руководящие принципы
    • Сообщить о нарушении
    • Конфиденциальность
    • Условия
    • Справочный форум
    • английский
    • Конфиденциальность
    • Условия
    • Печенье
    • Справка
    SmugMug + Flickr. Объединяя людей через фотографию.

    Страница не найдена — Jasa Pembuatan SKA SKT ISO SBU SIUJK SMK3

    SKA

    Сертификат Keahlian atau SKA adalah sertifikat khusus sebagai bukti kompetensi tenaga ahli konstruksi.Сертификат ini dikeluarkan oleh LPJK dengan persyaratan tertentu. Saat ini ada sekitar 37 sertifikat dari berbagai bidang Arsitek, Elektrikal, Mekanikal, […]

    Читать далее
    SKT

    Сертификат Keterampilan atau SKT adalah sertifikat khusus sebagai bukti kompetensi tenaga terampil konstruksi. Сертификат ini dikeluarkan oleh LPJK dengan persyaratan tertentu.Saat ini ada sekitar 188 sertifikat dari berbagai bidang Arsitek, […]

    Читать далее
    СБУ

    Сертификат Бадан Усаха (SBU) adalah bukti pengakuan official tingkat Kompetensi usaha jasa pelaksana konstruksi (KONTRAKTOR) дан usaha jasa perencana konstruksi atau jasa pengawas konstruksi (KONSULTAN) [9] Читать далее

    SIUJK

    Сурат Ijin Usaha Jasa Konstruksi sebagai surat bagi perusahaan yang melaksanakan kegiatan konstruksi baik di lingkungan pemerintah, BUMN maupun Non Pemerintahan. Siujk wajib dimiliki oleh perusahaan konstruksi dalam mengikuti ten […]

    Читать далее
    ISO

    Keuntungan menerapkan ISO di Perusahaan: Memenangkan persaingan Terdepan dari pesaing Meningkatkan kepercayaan & kepuasan Mencapai keunggulan Operation Kesesuaian peraturan dan persyaratan Memperbaiki efesiensi kerja biaya… Читать далее

    белых цветов хризантемы, 140 рупий / пачка M K Fresh Agro Exports

    белые цветы хризантемы, 140 рупий / пачка M K Fresh Agro Exports | ID: 23171546148

    Спецификация продукта

    Цвет Белый
    Назначение Подарки (юбилей / день рождения), украшение
    Is It With Vase Withoout Vase Life Span
    Тип упаковки 10 палочек в одной пачке

    Заинтересовал этот товар? Получите последнюю цену у продавца

    Связаться с продавцом


    О компании

    Год основания 2020

    Юридический статус фирмы Партнерство

    Характер бизнеса Оптовый торговец

    Количество сотрудников До 10 человек

    Годовой оборот Rs. 50 лакх — 1 крор

    Участник IndiaMART с февраля 2021 г.

    GST27ABOFM0996J1ZK

    Код импорта и экспорта (IEC) ABOFM *****

    Основана в году 2020 , «M K Fresh Agro Exports » является одним из ведущих экспортеров и оптовых торговцев сухих фруктов, свежих цветов и т. Д. Мы предлагаем их нашим клиентам по лучшим ценам на рынке.

    Видео компании

    Вернуться к началу 1

    Есть потребность?
    Получите лучшую цену

    1

    Есть потребность?
    Получите лучшую цену

    .

    Leave a comment

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *