Глюкоза плюс фруктоза: Глюкоза плюс фруктоза, 8 (восемь) букв

Глюкоза в моче

Анализ выявляет в моче глюкозу, появляющуюся при патологии почек, эндокринной системы, побочном действии лекарств, отравлениях, осложненном течении беременности.

Синонимы русские

Тест на глюкозурию.

Синонимы английские

Urine glucose, urine glucose test, urine sugar test, glucosuria test.

Метод исследования

Ферментативный УФ метод (гексокиназный).

Единицы измерения

Ммоль/л (миллимоль на литр).

Какой биоматериал можно использовать для исследования?

Разовую порцию мочи.

Как правильно подготовиться к исследованию?

  • Не употреблять алкоголь в течение 24 часов до исследования.
  • Прекратить прием мочегонных препаратов в течение 48 часов до сдачи мочи (по согласованию с врачом).
  • Исключить физическое и эмоциональное перенапряжение в течение 30 минут до исследования.

Общая информация об исследовании

Глюкоза относится к классу углеводов (сахаров) и служит в организме универсальным источником энергии. Ее название происходит от греческого слова glykys – “сладкий”.

Глюкоза является мономером, в природе и у человека встречается как в составе ди- и полимеров, так и отдельно. Основная роль глюкозы в организме – энергетическая – участие в биохимических реакциях, обеспечивающих клетки организма энергией, – также она выполняет структурную функцию, входя в состав различных молекул.

Углеводы поступают в организм с едой. На их долю при сбалансированном питании приходится 75  % объема и 50  % калорийности суточного рациона. Углеводы пищи представлены крахмалом (полимер глюкозы, содержащийся в растительной пище), гликогеном (полимер глюкозы, содержащийся в животной пище), сахарозой (димер, состоящий из фруктозы и сахарозы), моносахарами (лактозы молока, фруктозы и глюкозы меда и фруктов). Углеводы могут образовываться из липидов и аминокислот, но этот процесс приводит к появлению кетоновых тел и азотистых продуктов, в больших количествах и при длительном действии неблагоприятно сказывающихся на состоянии организма.

Также в печени содержится резерв гликогена. В ротовой полости и кишечнике сахара расщепляются, всасываются и далее поступают в кровь. Концентрация глюкозы в крови поддерживается на постоянном уровне взаимодействием гормонов. Как повышение, так и понижение глюкозы в крови опасно – возможна гипер- и гипогликемическая кома. В почках глюкоза попадает в первичную мочу, образующуюся при прохождении крови через корковое вещество почек (почечные клубочки). В мозговом веществе почки (канальцевой части) происходит практически полный переход глюкозы из первичной мочи в кровь (реабсорбция) при условии, что уровень глюкозы крови ниже определенного порога. В мочу глюкоза не попадает.

Существует два основных фактора, обуславливающих появление глюкозы в моче: повышение глюкозы крови выше почечного порога (гипергликемия) и нарушение реабсорбции глюкозы в почках в связи с их поражением. Возможно сочетание этих причин.

При заболеваниях почек, нарушающих работу нефрона, происходит неполная реабсорбция глюкозы и она появляется в моче. Встречается первичное поражение канальцев (тубулопатия) – редкое наследственное заболевание, при котором страдает способность к реабсорции некоторых веществ в почечных канальцах (синдром де Тони – Дебре – Фанкони, первичная глюкозурия), и вторичное поражение, когда нарушается функция почек в целом (гломерулонефриты, почечная недостаточность, отравления). Глюкозурия, связанная с работой почек, может обнаруживаться у беременных, особенно на поздних сроках. В этом случае для предотвращения осложнений обязательно наблюдение врача.

Увеличение содержания глюкозы в крови ведет к его увеличению в первичной моче, при превышении определенного порога даже здоровые почки не полностью реабсорбируют глюкозу, так что она попадает в мочу. Глюкоза крови может повышаться у здоровых людей при чрезмерном употреблении углеводов в пищу, стрессе, эпизодическом употреблении некоторых лекарств. В целом уровень глюкозы крови зависит от гормональной регуляции, и его колебания свидетельствуют о патологии эндокринной системы.

Гормоны, влияющие на обмен углеводов, принято делить на инсулин и контринсулярные. Действие инсулина направлено на снижение уровня глюкозы в крови: он способствует переходу глюкозы в ткани, стимулирует синтез гликогена и угнетает его расщепление до глюкозы, угнетает образование глюкозы из аминокислот и липидов. Инсулин синтезируется эндокринными клетками поджелудочной железы. При сахарном диабете нарушается синтез инсулина (инсулинозависимый сахарный диабет) или реакция на него клеток организма (инсулинонезависимый сахарный диабет), при удалении поджелудочной железы или ее значительном повреждении при панкреатите также развивается недостаточность инсулина. Это ведет к повышению глюкозы в крови и появлению глюкозы в моче. При лечении диабета добиваются стабильного уровня глюкозы крови, а глюкозурия может являться сигналом к коррекции терапии.

Контринсулярные гормоны – это глюкагон поджелудочной железы, кортизол коркового вещества надпочечников, адреналин мозгового вещества надочечников, соматотропин передней доли гипофиза, гормоны щитовидной железы. Их действие имеет ряд особенностей, но в целом в том, что касается метаболизма глюкозы, оно противоположно инсулину: стимуляция распада гликогена и инсулина, глюкоза синтезируется из липидов и аминокислот, ее уровень в крови повышается. Действие контринсулярных гормонов направлено на удовлетворение энергетических потребностей в период стресса, мышечного напряжения. К гипергликемии и появлению глюкозы в моче ведет повышение уровня контринсулярных гормонов. Это происходит при длительном приеме соответствующих препаратов (глюкокортикоидов, гормонов щитовидной железы, соматотропного гормона), при гормонпродуцирующих опухолях щитовидной железы, надпочечников, поджелудочной железы, гипофиза.

Для чего используется исследование?

  • Для выявления сахарного диабета.
  • Для контроля за течением сахарного диабета.
  • Чтобы оценить эффективность лечения сахарного диабета.
  • Для оценки функции почек.
  • Чтобы оценить функционирование эндокринной системы (поджелудочной, щитовидной железы, гипофиза, надпочечников).
  • Для контроля за состоянием беременной женщины.

Когда назначается исследование?

  • При подозрении на сахарный диабет.
  • Когда необходимо оценить течение сахарного диабета и эффективность его лечения.
  • При подозрении на нарушение функции почек
  • Если в семье были случаи тубулопатий.
  • При подозрении на эндокринные нарушения в организме (гипертиреоз, синдром и болезнь Иценко – Кушинга, феохромоцитому, акромегалию).
  • При ведении беременности, особенно на поздних сроках.

Что означают результаты?

Референсные значения: 0 – 0,8 ммоль/л.

Причины повышения уровня глюкозы в моче:

  • сахарный диабет,
  • гипертиреоз,
  • болезнь и синдром Иценко – Кушинга,
  • феохромоцитома,
  • акромегалия,
  • наследственная тубулопатия (синдром Фанкони),
  • почечная недостаточность,
  • беременность,
  • прием кортикостероидов и АКТГ,
  • прием некоторых лекарств (седативные и обезболивающие средства),
  • прием большого количества богатой углеводами пищи,
  • стресс, мышечное напряжение, в том числе судороги.

Причины понижения уровня глюкозы в моче

У здоровых людей моча содержит крайне незначительное количество глюкозы. Полное исчезновение глюкозы происходит при бактериальных инфекциях мочевыводящих путей, однако на практике этот факт не учитывается в диагностических целях.

Имеет значение снижение глюкозы на фоне предшествующего повышения, что означает нормализацию уровня глюкозы в крови или стабилизацию функции почек.

Что может влиять на результат?

  • У здоровых людей возможно повышение уровня глюкозы в крови и в моче после употребления богатой углеводами пищи, при стрессе, мышечном напряжении.
  • На результат анализа влияют принимаемые лекарства.
  • Однократное повышение глюкозы в моче не является основанием для постановки диагноза. Решение принимает врач с учетом клинической картины и анамнеза.

Фруктоза вред и польза: разная доза

Достаточно долгое время фруктоза считалась безопасным способом получать сладкое. Не влияет на уровень инсулина – ведь это просто удивительно. Плюс, в полтора раза слаще, чем сахар. Однако, все попытки обмануть природу заканчиваются одинаково. Сегодня я расскажу вам про скрытые опасности фруктозы. 

Да, это правда, что чистая фруктоза не вызывает резкого скачка  уровня «сахара в крови», но у нее есть другие качества, которые делают ее опаснее для организма, чем сахар. Однако актуальные медицинские исследования демонстрируют целый ряд других побочных эффектов для того же метаболизма. Поэтому, (цитирую) “в настоящее время потребление фруктозы в качестве заменителя сахара для больных сахарным диабетом не рекомендуется”. 

Вред и польза фруктозы зависят от ее количества. Итак, в чем же опасность избытка фруктозы.

1. Ограниченное использование организмом.

2. Расщепление в печени

3. Трудная гормональная регуляция

4. Нарушает пищевое поведение.

5. Вызывает ожирение



6. В долгосрочном эффекте приводит к развитию метаболического синдрома и ряда прочих заболеваний.

Однако сначала немного о том, как фруктоза пробралась в продуктовые магазины.

1. Фруктоза – обычный компонент фруктов, мы в принципе даже приспособлены к ее употреблению в небольших количествах. Однако, во фруктах содержится относительно немного фруктозы, она расположена внутри клеток, связана с клетчаткой. Разумеется, если вы наворачиваете огромное количество фруктов с высоким содержанием сахара, то их натуральность не поможет вам сохранить вес и это будет вредно.

Чтобы правильно понять процесс метаболизма во фруктозе, нам надо учитывать, в какой форме мы потребляем сахар. Если выпить содовой или съесть мороженое, наш кишечник заполнится большим количеством несвязанной фруктозы. А вот фруктоза из яблока попадает в печень не сразу. Фруктовая клетчатка, такая как целлюлоза, разлагается бактериями только в кишечнике, что существенно замедляет процесс переваривания и усвоения. Наши ферменты должны сначала разорвать клетки яблока, чтобы добраться до хранящихся там сахаров.  

2. Основными источниками фруктозы являются сахар (молекула сахара состоит из фруктозы плюс глюкозы) и дешевого пищевого сиропа, получаемого из кукурузы – high fructose corn syrup (HFCS) — это почти то же самое, но отдельными молекулами (расщеплённое уже предварительно). 

С какой едой мы обычно получаем много фруктозы? Это столовый сахар, мед, патока, сиропы, всякие сладкие напитки и фрукты. Поэтому очень желательно избегать все продукты, которые содержат сахар, кленовый сироп, мед, кукурузный сироп, фруктовые соки, газировку и, конечно, чистую фруктозу. Особое внимание обратите на виноград, бананы, яблоки, груши, апельсины, ананасы. В меде тоже очень много фруктозы. Действительно, в некоторых фруктах, таких как яблоки и груши, фруктозы содержится в три раза больше, чем глюкозы. 

Однако в большинстве фруктов и овощей из нашей корзины их соотношение более сбалансировано. В ананасах, чернике, персиках, моркови, кукурузе и капусте, например, это соотношение равно один к одному.   Огромное количество фруктозы находится в «восстановленных нектарах», которые у нас считают «соками». Производители также очень любят заменять жир в обезжиренных продуктах эквивалентным и даже более, количеством сахара или фруктозы.

Содержание глюкозы, фруктозы и сахарозы в 100 г съедобной части овощей, фруктов и ягод *

Пищевые продукты

Глюкоза

Фруктоза

Сахароза

 Пищевые продукты

Глюкоза

Фруктоза

Сахароза

(г)

(г)

Капуста белокочанная

2,6

1,6

0,4

Сливы

3,0

1,7

4,8

Картофель

0,6

0,1

0,6

Черешня

5,5

4,5

0,6

Морковь

2,5

1,0

3,5

Яблоки

2,0

5,5

1,5

Огурцы

1,3

1,1

0,1

Апельсины

2,4

2,2

3,5

Свекла

0,3

0,1

8,6

Мандарины

2,0

1,6

4,5

Томаты

1,6

1,2

0,7

Виноград

7,8

7,7

0,5

Арбуз

2,4

4,3

2,0

Клубника

2,7

2,4

1,1

Тыква

2,6

0,9

0,5

Клюква

2,5

1,1

0,2

Абрикосы

2,2

0,8

6,0

Крыжовник

4,4

4,1

0,6

Вишни

5,5

4,5

0,3

Малина

3,9

3,9

0,5

Груши

1,8

5,2

2,0

Смородина черная

1,5

4,2

1,0

Персики

2,0

1,5

6,0

Содержание фруктозы

1. Ограниченное использование организмом.

Глюкоза нужна всем системам органов организма, и она хорошая, а вот фруктозу ни мозг, ни мышцы, ни прочие ткани не умеют расщеплять, поэтому она расщепляется в печени, как многие другие яды. Фруктоза не даёт организму то же самое, что глюкоза: в отличие от глюкозы она перерабатывается только печенью, как многие яды.


Содержание фруктозы

2. Расщепление в печени.

В нашем организме усваивать фруктозу может только печень. Ежедневно печень может переработать только небольшое количество фруктозы. Избыток фруктозы превращается в жир. К тому же ежедневная нагрузка на печень не проходит бесследно. Печень переутомляется и начинаются сбои в ее работе.

Это приводит к повышенной печеночных ферментов и затем к  жировой инфильтрации печени. Также стимулируется  производство липопротеинов очень низкой плотности или липопротеинов очень низкой плотности, которые сейчас рассматриваются как усиливающие течение атеросклероза. Избыток триглицеридов Из-за огромной нагрузки на печень, фруктоза вызывает увеличение мочевой кислоты. Это известно вызвать подагру.

Наш организм не умеет откладывать фруктозу в форме цепочек (в отличие от глюкозы. которая запасается в печени и мышцах в виде гликогена). Нет у нас и отдельных независимых путей для расщепления фруктозы. Проще говоря, чтобы хоть что-то сделать с фруктозой, её нужно парой ферментативных превращений ввести в «глюкозные» биохимические пути — скажем, гликолиз. Это и происходит в печени.

3. Трудная гормональная регуляция

Фруктоза не вызывает инсулинового ответа в организме. Раньше думали, что это хорошо, но отсутствие подобной реакции нарушает пищевое поведение. После еды происходит выделение инсулина — как реакция на съеденные углеводы. Помимо сопровождения глюкозы к клеткам тела он выполняет функцию индикатора, показывающего, сколько пищи было съедено и когда нужно остановиться. Если инсулин не выделяется, значит, механизм, отключающий процесс поступления энергии, отсутствует. В этом случае организм может начать набирать лишний вес, что и приводит к ожирению.

Фруктоза также не вызывает выделение гормона лептина, который дает организму сигнал о насыщении, поэтому еду, содержащую фруктозу, легко переесть, а переедание опять же откладывается в виде жира «про запас».

Обмен глюкозы тонко регулируется в организме, если глюкозы становится слишком много, то её расщепление может быть остановлено. Глюкоза в таком случае будет направлена на запасание в форме гликогена. С фруктозой такая регуляция не работает: всё, что всосалось в печень, будет переработано. Если переработка глюкозы тонко регулируется, то усиленное потребление фруктозы должно вызывать неконтролируемое накопление жира, а значит — и вызывать массу неприятностей для здоровья.

4. Нарушает пищевое поведение.

Фруктоза не вызывает чувство голода (поощряет переедание), фруктоза не влияет на ощущение сытости. Так что человек может съесть куда больше пряников с фруктовым сахаром, нежели с привычной сахарозой.  

В двух исследованиях было показано, что действие глюкозы и фруктозы в головном мозге человека (в гипоталамусе) различно: глюкоза отрицательно влияла на количество потребленной человеком пищи, а фруктоза, наоборот, стимулировала аппетит Проблема в том, что фруктоза содержится не только в диабетической пище, с каждым годом ее все более активно используют в обычных продуктах питания.

Фруктоза содержится практически во всех сладких газированных напитках,

которые так популярны у молодежи. Фруктоза содержится не только в газированных напитках, но и в соках, которые позиционируют как натуральные. В них не только естественные сахара из фруктов, но и обогащенный фруктозой кукурузный сироп, который используют в восстановленных нектарах (наших вроде соках).

5. Вызывает ожирение

30% фруктозы сразу уходит в жир (в отличие от какого-то незначительного, в районе пяти %, ухода в жир глюкозы). С продуктами, содержащими фруктозу, стоит быть осторожными еще и по той причине, что клеткам нашего организма фруктовый сахар фактически не нужен. Кроме того, он значительно быстрее, чем глюкоза, превращается в жир. Съели вы, скажем, обычную конфетку — в крови поднялся уровень глюкозы. Вы походили, подвигались — глюкоза сгорела. После того как вы съели печенье с фруктовым сахаром — он поспешит превратиться в жир, а сжечь жировые отложения будет куда сложнее, чем глюкозу.

6. В долгосрочном эффекте приводит к развитию метаболического синдрома и ряда прочих заболеваний (ожирение, жировая дистрофия печени, воспаление, синдром раздраженного кишечника). 

Самое главное из них – это метаболический синдром, который включает невосприимчивость к инсулину, нарушение толерантности к глюкозе, гиперинсулинемию, гипертриацилглицеролемию и гипертензию.

В исследовании проведенном группой ученых из Медицинского колледжа Джорджии, выявили связь рациона, богатого фруктозой, высокого давления, уровня сахара, инсулиновой резистентности и воспалительных факторов, связанных с болезнями сосудов и сердца в анализе 559 подростков 14-18 лет.

Избыточное потребление фруктозы ведет к повышению содержания жиров в организме, особенно в печени, а также увеличивает уровень циркуляции триглицеридов, которые повышают риск закупорки артерий и сердечно-сосудистых заболеваний. Некоторые ученые связывают жировые прослойки в печени с резистентностью к инсулину, когда клетки начинают слабее обычного реагировать на инсулин, истощая поджелудочную железу до такой степени, что она теряет способность адекватно регулировать содержание глюкозы в крови. 

Ричард Джонсон из Колорадского университета в Денвере предположил, что вырабатываемая в результате метаболизма фруктозы мочевая кислота также повышает резистентность к инсулину. В свою очередь, резистентность к инсулину считают главным фактором, способствующим ожирению и диабету второго типа, причем эти три нарушения часто происходят вместе.

Излишняя фруктоза вызывает гликирование (glycation) клеток нашего организма, «засахаривание» белковых молекул. А это вызывает множество проблем, включая всем знакомую катаракту

Кроме того, фруктозу американские гастроэнтерологи считают виновником более чем трети случаев синдрома раздраженного кишечника.

Мифы о фруктозе

Похудеть на продуктах, содержащих фруктовый заменитель сахара, не получится

В последние годы в аптеках появились витрины, заполненные продуктами, на упаковке которых написано крупными буквами: «Содержат фруктозу». Наверняка многие из нас с интересом приглядывались к этим полкам, а кто-то даже покупал джемы, вафли, печенье, конфеты, содержащие вместо банального сахара, казалось бы, без-вредный и, по нашему разумению, полезный компонент. Продукты с фруктозой предназначены для больных диабетом, но покупают их и люди, болезнью не страдающие, полагая, что с помощью лакомств из аптеки смогут справиться с тягой к сладкому и не испортить фигуру. Это мнение в корне ошибочно, считает врач-гастроэнтеролог Маргарита Сомова. Более того, есть опасность поправиться.

Торопится превратиться в жир

Из всех сахаров, встречающихся в природе, фруктоза самая сладкая. Она
практически в два раза слаще привычного нам сахара, имеющего второе название —
сахароза. Что характерно, при ощутимой разнице во вкусовых качествах
калорийность фруктоза и сахароза имеют одинаковую. Именно по этой причине в
некоторых журналах можно встретить советы: дескать, замените обычный сахар
фруктовым и получите в награду стройность, ведь в этом случае организм будет
получать в два раза меньше сладкого. Это большое заблуждение. Разберемся, что
происходит в нашем организме, когда туда попадают сахароза и фруктоза.

— Когда мы едим обычную шоколадку или пьем сладкий чай, мгновенно поднимается
уровень глюкозы в крови, — говорит Маргарита Сомова, врач-гастроэнтеролог. —
Здоровый человек этого не замечает, а вот для больного сахарным диабетом это
очень опасно. Чтобы глюкоза не причинила вреда, ей нужен инсулин, а поскольку у
людей, страдающих сахарным диабетом, с ним проблемы, то глюкоза атакует стенки
сосудов, вследствие чего туда проникает холестерин, образуются бляшки,
перекрывающие кровоток. Есть опасность инфаркта миокарда, инсульта. Фруктозе для
попадания в клетку помощь не нужна, из-за чего уровень сахара в крови не
меняется. Именно поэтому диабетикам рекомендуют сладкие блюда, содержащие
фруктовый сахар.

Людям, страдающим диабетом, не следует увлекаться лакомствами, содержащими
фруктозу. Дело в том, что, попадая в печень, часть этого вещества превращается в
глюкозу. И все же надо признать, что из всех сахаров именно фруктоза меньше
всего влияет на уровень сахара в крови. С продуктами, содержащими фруктозу,
стоит быть осторожными еще и по той причине, что клеткам нашего организма
фруктовый сахар фактически не нужен. Кроме того, он значительно быстрее, чем
глюкоза, превращается в жир. Съели вы, скажем, обычную конфетку — в крови
поднялся уровень глюкозы. Вы походили, подвигались — глюкоза сгорела. После того
как вы съели печенье с фруктовым сахаром — он поспешит превратиться в жир, а
сжечь жировые отложения будет куда сложнее, чем глюкозу.

— Организм не распознает фруктозу как углевод, — рассказывает Маргарита
Сомова. — У нас есть особые ферменты, которые все поступающие в организм
углеводы превращают либо в жир, либо в гликоген (это вещество, которое находится
в мышцах и печени и является легкоиспользуемым резервом энергии). В гликоген
превращаются полезные комплексные углеводы, например крупы, отруби. Когда
человек мало двигается и гликоген не расходуется, углеводы превращаются в жир.
Фруктоза лишена шансов стать гликогеном, печень всегда перерабатывает ее в жир,
который, попадая в кровь, превращается в жировые отложения.

Вызывает зверский аппетит

Неспроста, съев первое или второе блюдо, а и иногда и то и другое, мы ощущаем
словно бы некую недосказанность — вроде бы сыт, а чего-то хочется. Этим чем-то,
конечно же, является чашка чая с конфеткой или печенюшкой. Тяга к сладкому после
вроде бы обильной трапезы легко объяснима: просто чувство сытости зависит от
уровня глюкозы. И вот здесь вплывает еще одни минус фруктозы. Почитатели
фруктового сахара и люди, его рекомендующие, утверждают, что из-за чрезмерной
сладости фруктозы кладут в продукты меньше и, соответственно, в организм
человека попадает меньше калорий. Может быть, это и так, но тут есть подводный
камень: фруктоза не влияет на ощущение сытости. Так что человек может съесть
куда больше пряников с фруктовым сахаром, нежели с привычной сахарозой.

Американские ученые несколько лет изучали влияние глюкозы и фруктозы на
аппетит. Результаты исследований показали, что дей-ствие этих веществ на мозг
человека различно. Глюкоза не давала людям слишком объедаться, фруктоза же
наоборот — увеличивала аппетит. Американцы забили тревогу. Проблема в том, что
фруктоза содержится не только в диабетической пище, с каждым годом ее все более
активно используют в обычных продуктах питания.

— Фруктоза содержится практически во всех сладких газированных напитках,
которые так популярны у молодежи, — говорит врач Маргарита Сомова. — Сейчас
ученые пытаются проследить зависимость между употреблением продуктов, содержащих
фруктозу, и проблемой ожирения среди молодежи. Фруктоза содержится не только в
газированных напитках, но и в соках, которые позиционируют как натуральные. В
них не только естественные сахара из фруктов, но и обогащенный фруктозой
кукурузный сироп, который используют в восстановленных нектарах. Так что лучше
сок готовить самим, а еще лучше есть фрукты.

Фруктоза обладает довольно весомыми недостатками, но все они актуальны для
промышленного синтезированного фруктового сахара. Что же касается продуктов, в
которые этот сладкий компонент вложила сама природа, тут можно не опасаться. В
ягодах, фруктах и некоторых овощах (брокколи, лук, всех видах салата, моркови,
капусте, сладком перце) фруктоза содержится, но в небольшом количестве. Кроме
того, в этих продуктах присутствует глюкоза, а также такой важный компонент, как
клетчатка, которая препятствует быстрому всасыванию сахаров в кровь. Помимо
помощи людям, страдающим диабетическими заболеваниями, у фруктозы есть еще один
плюс: она на 20—30% способствует снижению риска развития кариеса и
воспалительных процессов в полости рта. Но оценить этот плюс лучше всего с
помощью фруктов и сырых овощей.

Интересный эксперимент

Исследователи предложили экспериментальным мышам на выбор воду, раствор
фруктозы и прохладительные напитки с фруктозой. У мышей, любителей
фруктозосодержащих напитков, отмечалась более существенная прибавка в весе, даже
при снижении общей калорийности рациона. У зверьков наблюдалась не только
прибавка веса, но и, что наиболее опасно, эта прибавка происходила на 90% за
счет жировой ткани. Было доказано, что некоторые гормоны, которые реагируют на
глюкозу (лептин, инсулин и др.), не выполняют своих нормальных функций при
употреблении фруктозы. Появление ожирения объясняется не только высокой
калорийностью фруктозы, но и замедлением метаболизма, что способствует
накоплению жира.

Как обуздать аппетит?

Пять способов обмануть собственный желудок

Пейте перед едой

Жидкость заполняет желудок, создавая иллюзию сытости. Лучший выбор — обычная
негазированная питьевая вода. Но можно попробовать щелочную минеральную воду.
Она нейтрализует кислый желудочный сок, который является причиной «сосания под
ложечкой».

Полюбите молоко

Ночной жор — проблема для многих. Справиться с ним поможет стакан теплого
обезжиренного молока.

Используйте травы

Настои многих из них уменьшают выработку желудочного сока. Пейте до еды
настои корня одуванчика, кукурузных рылец, липового цвета, дягиля, бузульника,
корня алтея, фукуса и спирулины. Можно настаивать на водяной бане, а можно
купить травы в пакетиках и заваривать как чай.

Нюхайте

Некоторые эфирные масла уменьшают голод. Это ваниль, грейпфрут, лимон, анис,
корица, укроп, острый перец, мята, яблоко, банан, лаванда и роза. Вдыхать их
надо перед приемом пищи и во время него.

Грейтесь

Если вам холодно, мозг думает, что организму не хватает энергии на обогрев, и
дает указание немедленно пополнить запас калорий. Одевайтесь теплее, не
допускайте сквозняков в доме, на улице носите теплую шапку, ведь сигнал о холоде
идет от головы. (aif.ru)

Сахар: горькая правда – Lev Walkin — LiveJournal

Чтобы точно не потерялось, приведу здесь мой мини-транскрипт выступления про фруктозу.

Видео: http://www.youtube.com/watch?v=dBnniua6-oM
Роберт Ластиг, профессор педиатрии, Калифорнийский университет Сан—Франциско.



Краткое содержание:
* сахароза (сахар) = фруктоза плюс глюкоза, в одной легкорасщепляющейся молекуле
* High fructose corn syrup (HFCS) — это почти то же самое, но отдельными молекулами (расщеплённое уже предварительно)
* Глюкоза нужна всем системам организма, и она хорошая
* фруктозу организм потреблять всеми органами не умеет, поэтому она ращепляется в печени, как многие другие яды
* параллельно с этим, 30% фруктозы сразу уходит в жир (в отличие от какого-то незначительного, в районе пяти %, ухода в жир глюкозы).
* fat-free diets не работают, потому что жир в fat-free продуктах склонны замещать эквивалентным и даже более, количеством сахара или HFCS или даже crystalline fructose (sic!).
* фруктоза не вызывает insuline response в организме
* фруктоза не вызывает чувство голода (поощряет переедание)
* фруктоза поощрает insuline resistance.

Поэтому фруктоза — яд. Но Б-г создавая яды (фрукты) создал и противоядие: fiber. Когда-нибудь ели сахарный тростник? Это же палка!

Клетчатка отчасти компенсирует негативные эффекты, вызываемые фруктозой: она прокачивает еду сквозь кишечник быстрее, ускоряя наступления чувства голода, etc.

Делание упражнений не сжигает калории. Десять миль езды на горном велосипеде чтобы “сжечь” биг мак? Двадцать минут бега чтобы “сжечь” шоколадную печеньку? Не смешите меня!

Физические упражнения в диете помогают бороться с ожирением таким образом: увеличение insulin sensitivity в мышцах, уменьшение стресса и соответствующее недопущение выработки кортизола, ускорение химического TCA цикла в печени, способствующего недопущению образования жира, etc.

Короче: фруктоза (компонента сахарозы и HFCS) зло, глюкоза OK. Фруктоза не даёт организму то же самое, что глюкоза: в отличие от глюкозы она перерабатывается только печенью, как многие яды. 30% сразу откладывается в жир. Упражнения не “сжигают калории”, а запускают совершенно другие процессы, которые управляют образованием жира. Формула “калории съеденные = калории потраченные + отложения в жире” неверна, всё работает по-другому.

Подробнее контекст см.:
http://kapterev.livejournal.com/673083.html
http://progenes.livejournal.com/92655.html

UPD: Для баланса, ссылки на профессиональный анализ с критикой:
http://www.alanaragonblog.com/2010/01/29/the-bitter-truth-about-fructose-alarmism/
http://www.alanaragonblog.com/2010/02/19/a-retrospective-of-the-fructose-alarmism-debate/
И попыткой критики этой критики:
http://news.ycombinator.com/item?id=1220683

Как есть сладкое, чтобы похудеть? Какие углеводы полезны

Наверняка Вы слышали, что продукты, содержащие углеводы, лучше есть с утра. А знаете ли Вы, какие углеводы «заряжают» энергией на целый день, а с какими уже к 11-12 утра Вы почувствуете голод? Как есть сладкое, чтобы похудеть? Почему вредны продукты, которые традиционно считаются здоровыми? Обо всем этом читайте в статье.

Углеводы: не все одинаково полезны. Чуть-чуть биохимии

Давайте немного вспомним школьную химию. Углеводы – класс сахаров. Они – основной источник энергии в организме. Углеводов в природе очень много, и они по-разному действуют на организм. По химической структуре молекуле углеводы бывают такими:

  1. моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза)
  2. олиго- и дисахариды (мальтоза, лактоза, сахароза)
  3. полисахариды (перевариваемые: крахмал, гликоген и неперевариваемые (пищевые волокна): целлюлоза, гемицеллюлоза, хитин, пектин и др.)

Моно-, олиго- и дисахариды — это «простые», т.н. «быстрые» углеводы. Они быстро всасываются и быстро повышают уровень глюкозы крови, стимулирую секрецию инсулина. Особенно легко всасывается глюкоза. Они «прячутся» в большинстве фруктов, во всех сладостях, сладких напитках, йогуртах. Затраты на всасывание этих углеводов низкие, а энергии организм получает много.

Полисахариды перевариваемые – «сложные» или «медленные» углеводы. Медленнее всасываются в кишечнике, организму нужно время (30-40 минут), чтобы их усвоить. Крахмалы составляют основную долю (около 70%) всех углеводов в питании человека. Наибольшее содержание крахмала (40-60%) – в зерновых и зерно-бобовых (просо, пшеница, рис, рожь, горох, фасоль, чечевица и др.), а также в продуктах их переработки (крупы, мука) и изделия из них (хлеб, каши и т. д.). Содержание крахмала в овощах варьирует от 0,1 до 15%, больше всего крахмала в картофеле.

Неперевариваемые полисахариды практически не всасываются, в то же время играют огромную роль в питании, усиливая чувство насыщения, регулируя моторику кишечника, профилактируя запоры, выступая в качестве сорбентов. Пищевых волокон много в отрубях, непросеянной муке и хлебе из нее, крупах с оболочками, бобовых, орехах, клубнике, смородине, финиках, инжире, чернике, клюкве, рябине, крыжовнике и т. д. Мало пищевых волокон в таких продуктах, как хлеб пшеничный из муки 1 и высшего сорта, крупа манная, макароны, кабачки, салат, арбуз, вишня, слива, черешня. Энергии на переваривание этих продуктов организм тратит много, а получает мало. Так же пищевые волокна замедляют скорость всасывания глюкозы в кишечнике, снижая уровень глюкозы в крови и соответственно потребность в инсулине.

Так какое сладкое полезно, а каких продуктов стоит избегать?

Продукты с “быстрыми” углеводамиПродукты с “медленными” углеводамиПродукты без углеводов или с их минимальным количеством(жиры и белки, за искючением кофе)
  • все сладости или продукты с сахаром
  • все изделия из белой муки
  • сладкие фрукты (банан, виноград, хурма, сухофрукты (изюм, инжир, чернослив, финики)
  • мюсли
  • большинство бобовых
  • молоко
  • сладкие соки, морсы (в т.ч. пакетированные, “из магазина”)
  • магазинный квас, пиво
  • сладкие алкогольные напитки (ликеры, настойки, наливки, десертные вина и пр. )
  • крупы
  • хлеб из муки грубого помола
  • овощи
  • умеренно сладкие фрукты и ягоды (вишня, киви, грейпфрут, апельсин, абрикос, яблоко, груша, слива, персик, черная смородина)
  • жидкие кисломолочные продукты – кефир, натуральный йогурт
  • орехи и семена
  • все растительные масла
  • сливочное масло
  • яйца
  • мясо (сюда не относятся суррогаты типа колбас)
  • рыба
  • твердый сыр
  • сливки
  • натуральный кофе

Почему быстрые углеводы – вредно?

Глюкоза — основной источник энергии. Ее уровень в крови повышается, когда она усваивается организмом. В ответ поджелудочная железа вырабатывает инсулин.

Если глюкозы попадает в организм много, ее уровень быстро повышается, то и инсулина вырабатывается больше, даже с «запасом», особенно у людей, уже имеющих избыток веса. Необходимая глюкоза под действием инсулина попадает в клетки, а «лишнее» под действием того же гормона – инсулина – превращается в жир.

Но Вы помните, что инсулина выработалось «с запасом»? Под его продолжающимся действием уровень глюкозы «падает» и Вы испытываете голод и потребность съесть еще что-то сладкое — печенье или шоколадку. Получается замкнутый круг.

Так набирается лишний вес, а с ним — задержка жидкости, нагрузка на печень, повышенный холестерин, сужение сосудов и бляшки в них, гипертония и болезни сердца, сахарный диабет… И похудеть из-за избытка инсулина крайне сложно, а сами углеводы блокируют выделение «гормона сытости», и любитель сладкого ест, даже когда не голоден. Плюс простые углеводы вызывают зависимость, сродни наркотической.

Что делать? Есть правильные углеводы, белки и… жиры

Уменьшите количество простых углеводов и ешьте их только после основного приема пищи, «налегайте» на продукты, содержание пищевые волокна. Проще говоря, «полезный» завтрак из овсяных хлопьев быстрого приготовления с молоком и фруктовым соком приводит к тому, что уже к 11 утра Вы голодны, а уровень инсулина еще высок. Лучше съешьте на завтрак омлет и салат с авокадо, запейте травяным чаем. Перекусите горстью орехов. Будете сыты и здоровы.

Что такое съесть, чтобы похудеть – еще о правильном употреблении углеводов

Посмотрите, кому, сколько и каких углеводов необходимо. На самом деле, их нужно совсем немного.

ЦельНорма углеводов в суткиСостав углеводовРекомендации
Похудеть20-40 гмедленныеУпотребляйте углеводы в первой половине дня, после обеда – только белки и жиры
Поддерживать нормальную массу тела50-60 гмедленные – 80%, быстрые – 20%Употребляйте углеводы не позже 16.00
Набрать вес100-200 г50 на 50Можно сложные углеводы оставить на вечер
Тем, кто интенсивно занимается спортомОт 55% до 70% суточной потребности в калориях 50 на 50Примерно за час до тренировки лучше употреблять медленные углеводы, а через 30 минут после тренировки —  быстрые

Мифы об углеводах

1.

Мед – более диетический продукт, чем сахар

На самом деле, в меде много минеральных веществ и ферментов, и в этом он действительно полезнее рафинада. Однако мед нельзя назвать более диетическим продуктом, чем обычный  сахар, потому что «сахарных» калорий в нем столько же. Кроме того, при термической обработке мед разрушается, поэтому медовое печенье — это просто печенье с сахаром. 

2. Продукты на фруктозе полезны

Миф о пользе фруктозы распространился, потому что в процессе расщепления фруктозы не участвует инсулин. Однако больше 50% фруктозы превращается в глюкозу, а Вы помните, что для ее утилизации нужен инсулин, следовательно «избыток» будет откладываться в виде жира. К тому же фруктоза, хоть и в меньшей степени, чем глюкоза, влияет на выработку инсулина, она способствует отложению жира в печени и злоупотребление фруктозой может привести к ожирению печени.

3. Сахар есть только в сладостях и выпечке

На самом деле, сахар есть практически во всех продуктах. А во многие готовые продукты (колбасы, йогурты с «добавками», майонез, что мы не склонны относить к углеводам) добавляется крахмал. Выпивая стакан сладкой газировки, Вы съедаете 5 чайных ложек сахара. Так что стоит очень внимательно подходить к самым различным продуктам, оценивая их по углеводам.

Читайте этикетки, будьте бдительны, не забывайте посещать врача

Последствия любви к сладкому могут долго не беспокоить, а несколько лишних сантиметров на талии просто заставляют покупать одежду на размер больше. Однако это начало пути к нечувствительности к инсулину и риску диабета 2 типа, «со всеми вытекающими».

Поэтому даже если Вы «просто» поправились, и ничего не болит:

  • сделайте УЗИ органов брюшной полости
  • сдайте анализы на биохимию крови – глюкоза (сахар) крови, гликозилированный гемоглобин, печеночные пробы, холестерин
  • проконсультируйтесь у гастроэнтеролога, эндокринолога и диетолога.

А если что-то беспокоит — посетите врача немедленно.

Сладости дарят радость и эйфорию. Однако не забывайте контролировать, что и сколько Вы едите. А мы поможем разобраться и оставаться здоровыми. Обращайтесь.

Фруктоза + продукты богатые фруктозой

Лето. Солнечная пора, когда поспевают такие душистые и ароматные фрукты, ягоды, роятся пчелы, собирая нектар и пыльцу. Мед, яблоки, виноград, пыльца цветов и некоторые корнеплоды содержат в своем составе, кроме многочисленных витаминов и минералов, такой важный компонент питания как фруктоза.

Продукты богатые фруктозой:

Указано ориентировочное количество в 100 г продукта

Общая характеристика фруктозы

Фруктоза, или плодовый сахар, чаще всего содержится в сладких растениях и продуктах. С химической точки зрения, фруктоза является моносахаридом, входящим в состав сахарозы. Фруктоза в 1.5 раза слаще сахара и в 3 раза по сладости превосходит глюкозу! Она относится к группе легкоусваиваемых углеводов, хотя ее гликемический индекс (скорость усвоения организмом) значительно ниже, чем у глюкозы.

Искусственным путем фруктозу производят из сахарной свеклы и кукурузы.

Наиболее развито ее производство в США и Китае. Используется, как сахарозаменитель в продуктах, предназначенных для больных сахарным диабетом. Здоровым людям использовать ее в концентрированном виде не рекомендуется, так как фруктоза имеет ряд особенностей, которые вызывают настороженность у диетологов.

Сейчас проводятся исследования, направленные на изучение ее особенностей и тестирование ее способности увеличивать количество жировых клеток в организме.

Суточная потребность во фруктозе

В этом вопросе медики не единогласны. Называются цифры от 30 до 50 граммов в день. Причем 50 граммов в день обычно назначаются диабетикам, которым рекомендуется ограничить или совсем исключить из употребления сахар.

Потребность во фруктозе возрастает:

Активная умственная и физическая деятельность, связанная с большими энергозатратами, требует восполнения энергии. А фруктоза, содержащаяся в меде и растительных продуктах способна снять усталость и дать организму новые силы и энергию.

Потребность во фруктозе снижается:
  • избыточная масса тела является абсолютным противовопоказанием к увлечению сладкими продуктами;
  • отдых и низкоэнергетичные (малозатратные) виды деятельности;
  • вечернее и ночное время суток.
Усваиваемость фруктозы

Фруктоза усваивается организмом с помощью клеток печени, которые ее преобразовывают в жирные кислоты. В отличие от сахарозы и глюкозы, фруктоза усваивается организмом без помощи инсулина, потому используется диабетиками и рекомендуется в составе продуктов, необходимых для здорового питания.

Полезные свойства фруктозы и ее влияние на организм

Фруктоза тонизирует организм, блокирует возникновение кариеса, обеспечивает энергичность и стимулирует мозговую активность. При этом она медленнее глюкозы усваивается организмом и не повышает уровень сахара в крови, что благоприятно сказывается на состоянии здоровья эндокринной системы.

Взаимодействие с эссенциальными элементами

Фруктоза растворима в воде. Также она взаимодействует с некоторыми сахарами, жирными и фруктовыми кислотами.

Признаки нехватки фруктозы в организме

Апатия, раздражительность, депрессия и упадок сил без видимых на то причин могут быть свидетельством нехватки сладостей в рационе питания. Более тяжелая форма недостатка в организме фруктозы и глюкозы – нервное истощение.

Признаки избытка фруктозы в организме
  • Лишний вес. Как было сказано ранее, большее количество фруктозы перерабатывается печенью в жирные кислоты, а, следовательно, может быть отложено «про запас».
  • Повышенный аппетит. Предполагают, что фруктоза подавляет гормон лептин, управляющий нашим аппетитом, и в головной мозг не поступает сигнал о насыщении.
Факторы, влияющие на содержание фруктозы в организме

Фруктоза организмом не вырабатывается, и поступает туда вместе с пищей. Кроме фруктозы, поступившей непосредственно из натуральных продуктов ее содержащих, она может поступить в организм с помощью сахарозы, которая при усвоении в организме распадается на фруктозу и глюкозу. А также и в рафинированном виде в составе заморских сиропов (из агавы и кукурузы), в различных напитках, некоторых сладостях, детском питании и соках.

Фруктоза для красоты и здоровья

Мнение медиков о полезности фруктозы несколько неоднозначно. Одни считают, что фруктоза очень полезна, так как она препятствует развитию кариеса и зубного налета, не нагружает поджелудочную железу и к тому же намного слаще сахара. Другие утверждают, что она способствует ожирению и вызывает развитие подагры. Но все медики единодушны в одном: фруктоза, содержащаяся в различных фруктах и овощах, и употребляемая в нормальных для человека количествах не может принести организму ничего, кроме пользы. В основном, дискуссии ведутся о влиянии на организм рафинированной фруктозы, которой особенно увлеклись некоторые высокоразвитые страны.

Мы собрали самые важные моменты о фруктозе в этой иллюстрации и будем благодарны, если вы поделитесь картинкой в социальной сети или блоге, с ссылкой на эту страницу:

Внимание! Информация носит ознакомительный характер и не предназначена для постановки диагноза и назначения лечения. Всегда консультируйтесь с профильным врачом!

Рейтинг:

5.5/10

Голосов: 3

Другие популярные нутриенты:

Углеводы

Углеводы (сахара) – одна из наиболее важных и распростра-ненных групп природных органических соединений.
Они составляют 80% массы сухого вещества растений и около 2% сухого вещества животных организмов.
Животные и человек не способны синтезировать сахара и получа-ют их с различными пищевыми продуктами растительного происхожде-ния.
В растениях углеводы образуются из двуокиси углерода и воды в процессе сложной реакции фотосинтеза, осуществляемой за счет солнеч-ной энергии с участием зелёного пигмента растений – хлорофилла.
В зависимости от строения углеводы (сахара) делятся на:

6СО2 + 6Н2О ——— С6Н12О6 + 6О2

1. Моносахариды:
– глюкоза С6Н12О6
– фруктоза С6Н12О6
– рибоза С5Н10О5

2. Дисахариды:
– сахароза С12Н22О11

3. Полисахариды:
– крахмал (С6Н10О5)n
– целлюлоза (С6Н10О5)n

Моносахариды
Глюкоза С6Н12О6

В организме человека глюкоза содержится в мышцах, в крови и в небольших количествах во всех клетках.
Много глюкозы находится во фруктах, ягодах, нектаре цветов, осо-бенно много в винограде.
В природе глюкоза образуется в растениях в результате фотосин-теза в присутствии зелёного вещества – хлорофилла, содержащего атом магния.
6СО2 + 6Н2О ———– С6Н12О6 + 6О2

Различают следующие структурные формулы глюкозы:
– с открытой цепью – глюкоза является одновременно многоатом-
ным спиртом и альдегидом.
– циклическая,которая имеет различное пространственное строе-
ние:
а – форма глюкозы – гидроксильные группы (-ОН) при первом и
втором атомах углерода расположены по одну сторону кольца.
б – форма глюкозы – гидроксидные группы находятся по разные
стороны кольца молекулы.
Эти формы находятся в растворе в химическом равновесии друг
с другом (реакция мутаротации глюкозы).
Н О
СН2ОН С СН2ОН
Н О Н Н–С–ОН Н О ОН
Н ==== НО–С–Н ==== Н
ОН Н Н–С–ОН ОН Н
ОН ОН Н–С–ОН ОН Н
Н ОН СН2ОН Н ОН
а – глюкоза б – глюкоза

Получение:
1. Гидролиз крахмала в присутствии серной кислоты (промышлен-
ный способ получения):
(С6Н10О5)n + nН2О —– nC6h22O6
крахмал глюкоза
2. Синтез из формальдегида в присутствии гидроксида кальция
(предложен А. М. Бутлеровым):
О са(он)2
6Н–С ———- С6Н12О6
формальдегид Н глюкоза

Физические свойства:
Глюкоза – бесцветное кристаллическое вещество со сладким вку-сом,хорошо растворимое в воде.Из водного раствора кристализуется.

Химические свойства:
Химические свойства обусловлены наличием альдегидной (-СНО) и гидроксильной (-ОН) групп.
1. Свойства,характерные для спиртов:
– взаимдействие с карбоновыми кислотами с образованием слож-
ных эфиров (реакция этерификации).
2. Свойства, характерные для альдегидов:
-взаимодействие с оксидом серебра ( I ) в аммиачном растворе
(реакция “серебряного зеркала”):

О О
СН2ОН–[CH(OH)]4–С +Аg2O —– Ch3OH–[CH(OH)]4–C +2Ag
глюкоза Н глюконовая кислота ОН
-восстановление (гидрирование) – до шестиатомного спирта (сор-
бита):
О [H]
СН2ОН–[CH(OH)]4–С —— СН2ОН–[CH(OH)]4–СН2ОН
глюкоза Н сорбит
3. Специфические реакции – брожение:
– спиртовое брожение:
С6Н12О6 —– 2С2Н5ОН + 2СО2
глюкоза этиловый спирт
– молочнокислые брожение:
О
С6Н12О6 —– 2СН3–СН–С
ОН ОН
глюкоза молочная кислота
– маслянокислое брожение:
О
С6Н12О6 —– С3Н7–С +2Н2 +2СО2
ОН
глюкоза масляная кислота

Применение:
– в кондитерской промышленности,
– в медицине,
– в химическом производстве используются продукты брожения (спирт).

Фруктоза
Н
Н–С–ОН
НОСН2 О ОН С=О
НО–С–Н
Н НО или Н–С–ОН
Н СН2ОН Н–С–ОН
Н–С–ОН
ОН Н Н
Фруктоза является кетоноспиртом, т.к. содержит функциональные группы спиртов -ОН и кетонов С=О.
Фруктозу получают гидролизом сахарозы и полисахаридов.Хорошо усваивается организмом.

Дисахариды .
Дисахариды – кристаллические углеводы, молекулы которых пост-роены из соединённых между собой остатков двух молекул моносахари-дов.
Они хорошо кристаллизуются, ратворимые в воде, обладают слад-ким вкусом.
При гидролизе молекула дисахарида расщепляется на две молекулы моносахаридов.

СН2ОН
Н О Н НОСН2 О ОН Н2SО4, t
Н +Н2О ———-
ОН Н Н НО
ОН —О— СН2ОН
Н ОН ОН Н
сахароза
СН2ОН
Н О Н НОСН2 О ОН
Н
—— ОН Н + Н НО
ОН ОН Н СН2ОН
Н ОН ОН Н
глюкоза фруктоза
Простейшими представителями дисахаридов являются обычный свекловичный или тростниковый сахар – сахароза, солодовый сахар – мальтоза, молочный сахар – лактоза и целлобиоза.
Все эти дисахариды имеют одну и туже формулу С12Н22О11.
Сахароза.
Молекула сахарозы состоит из взаимосвязанных остатков молекул глюкозы и фруктозы.
Сахароза входит в состав свекольного сока и сахарного тростняка, из которых её получают в промышленности.
Физические свойства:
Сахароза (чистая) – бесцветное кристаллическое вещество, слвдко-го вкуса, хорошо растворимое в воде.
Химические свойства:
Сахароза подвергается гидролизу – разложению в присутствии ми-неральной кислоты и повышенной температуре на глюкозу и фруктозу.
С12Н22О11 + Н2О ——- С6Н12О6 + С6Н12О6
сахароза фруктоза глюкоза
Применение:
– в качестве продукта питания,
– в кондитерской промышленности,
– для получения искусственного мёда (гидролиз сахарозы).

Сахароза, глюкоза и фруктоза – Bralow Medical Group

Сахароза, глюкоза и фруктоза – это простые углеводы или простые сахара. Глюкоза и фруктоза представляют собой отдельные сахарные единицы и также называются моносахаридами. Сахароза – это молекула сахара, состоящая из глюкозы и фруктозы, поэтому сахароза называется дисахаридом. Мы получаем сахар естественным путем из цельных продуктов, а также из обработанных пищевых продуктов, в которые добавлен сахар. Хотя сахароза, глюкоза и фруктоза являются натуральными сахарами и приятны на вкус на нашем языке, существует огромная разница в том, как они метаболизируются в нашем организме.

Нашему организму нравится использовать глюкозу в качестве источника энергии (глюкоза является предпочтительным источником энергии для ваших мышц и мозга), поэтому мы будем использовать любую глюкозу, которую мы едим, а также расщепляем большинство углеводов на глюкозу, которая затем либо сохраняется, либо используется немедленно. Инсулин помогает глюкозе проникать в ваши клетки для использования в качестве энергии, поэтому она выделяется, когда организм обнаруживает высокий уровень глюкозы в крови, но не при высоком уровне сахарозы или фруктозы. Практически каждая клетка вашего тела способна метаболизировать глюкозу.Употребление слишком большого количества сахара вызывает высокий уровень глюкозы в крови, что со временем нарушает метаболизм инсулина. Диабет повреждает кровеносные сосуды по всему телу. Высокий уровень сахара в крови вызывает болезни сердца, почечную недостаточность, слепоту, плохое кровообращение в ногах, что приводит к ампутации, медленному заживлению ран и повреждению нервов.

Фруктоза также является сахаром, встречающимся в природе во многих фруктах и ​​овощах, но фруктоза метаболизируется в основном в печени. Фруктоза используется для производства энергии путем гликолиза.Однако, в отличие от глюкозы, фруктоза также участвует в липогенезе, благодаря которому образуется жир. Фруктоза участвует в росте жировых бляшек, которые накапливаются в артериях, вызывая сердечно-сосудистые заболевания и инсульты. Слишком много фруктозы также создает избыточный запас жира в печени, вызывая НАСГ или безалкогольное заболевание печени. НАСГ сегодня поражает 30% американцев и приводит к циррозу и печеночной недостаточности. Новые научные исследования показывают, что фруктоза также может активировать определенный белок, что приводит к инсулинорезистентности и диабету.

Сахароза (или столовый сахар) представляет собой равную комбинацию глюкозы и фруктозы – по одной молекуле каждой. Столовый сахар в основном получают из сахарного тростника и свеклы, которые содержат сахарозу. Когда вы едите сахарозу, она расщепляется на глюкозу и фруктозу, и эти сахара индивидуально метаболизируются, как описано выше. Глюкоза всегда является первым сахаром, который организм использует для получения энергии. Любой избыток фруктозы, не необходимый для получения энергии, будет использован для производства жира. Кукурузный сироп с высоким содержанием фруктозы (HFCS) содержит 55% фруктозы и 45% глюкозы.

Фруктоза или фруктовый сахар раньше потреблялись только тогда, когда мы ели фрукты и овощи – мы ели около 15 граммов или 1/2 унции в день. Теперь мы едим более чем в 5 раз больше фруктозы в виде HFCS, а также во многих добавленных подсластителях, рекламируемых как полезные для здоровья, таких как мед (50% фруктозы) или сироп агавы, которые могут содержать до 97% фруктозы, что намного выше, чем 55% фруктозы в HFCS.

Обработанные пищевые продукты – это в основном продукты, которые были изменены во время приготовления, и большинство из них содержит фруктозу в форме HFCS.Если ваша еда не поступает из-за периметра продуктового магазина, в котором есть большая часть свежих фруктов, овощей, мяса и молочных продуктов, то, вероятно, она обработана. Чтение этикеток на пищевых продуктах – единственный способ узнать, добавлены ли туда фруктоза, сахароза или глюкоза. Пища может содержать большое количество сахара, но именно добавленный сахар действительно вызывает проблемы со здоровьем. Например, 1/2 стакана нарезанных яблок содержит эквивалент 2,5 чайных ложек сахара, но также содержит фитонутриенты и клетчатку, что делает их отличным выбором из натуральных и цельных продуктов.Яблочное пюре Mott’s содержит 5 1/2 чайных ложек сахара на порцию, поэтому в него добавлены 3 чайные ложки сахара по сравнению с обычным употреблением яблока. Этот добавленный сахар также поступает из HFCS, который является вторым ингредиентом после яблок … так что ваше «обезжиренное» яблочное пюре может быть обезжиренным в банке, но как только ваше тело усваивает этот продукт, он не только увеличивает уровень сахара, но и увеличивает ваш жировой обмен.

Если все это кажется запутанным, то это потому, что это так. Потребительский маркетинг тоже не поможет.Изменение вашей диеты на более здоровую – это процесс, который включает в себя дегустацию и приготовление новых продуктов, чтение этикеток, а также уделение времени чтению информации о продуктах и ​​о том, что делает определенные продукты лучшим выбором для вас и вашей семьи. Если вы читаете эту статью, вы уже начали процесс обучения. Я провожу много времени со своими пациентами, обсуждая диету и то, как продукты питания влияют на их проблемы со здоровьем и как продукты могут поддерживать их здоровье – это время мы проводим вместе, потому что все мои приемы в офисе длятся один час без ожидания.Посетите наш сайт www.bralowmedicalgroup.com и запланируйте встречу и приветствие.

Прием

глюкозы и фруктозы для восстановления после тренировки – больше, чем сумма ее частей?

Питательные вещества. 2017 Apr; 9 (4): 344.

Хавьер Т. Гонсалес

1 Департамент здравоохранения, Университет Бата, Бат BA2 7AY, Великобритания; [email protected]

Джеймс А. Беттс

1 Департамент здравоохранения, Университет Бата, Бат BA2 7AY, Великобритания; [email protected]

Поступила в редакцию 27 февраля 2017 г .; Принято 27 марта 2017 г.

Лицензиат MDPI, Базель, Швейцария. Эта статья – статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution (CC BY) (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/). Эта статья цитировалась другими статьями в PMC. .

Abstract

Доступность углеводов в форме гликогена в мышцах и печени является важным фактором, определяющим эффективность во время длительных тренировок средней и высокой интенсивности.Следовательно, когда эффективная выносливость является целью многократно в течение 24 часов, восстановление эндогенных запасов гликогена является основным фактором, определяющим выздоровление. В этом обзоре рассматривается роль одновременного приема глюкозы и фруктозы в восполнении запасов гликогена в печени и мышцах после продолжительных упражнений. Глюкоза и фруктоза в первую очередь абсорбируются различными транспортными белками кишечника; За счет сочетания приема глюкозы с фруктозой используются оба пути транспорта, что увеличивает общую способность абсорбировать углеводы.Более того, добавление глюкозы к приему фруктозы способствует всасыванию фруктозы в кишечнике по неизвестному в настоящее время механизму. Таким образом, одновременный прием глюкозы и фруктозы обеспечивает более высокую скорость всасывания углеводов, чем сумма одних только скоростей всасывания глюкозы и фруктозы. Подобные метаболические эффекты могут быть достигнуты при приеме внутрь сахарозы (дисахарид глюкозы и фруктозы), поскольку кишечное всасывание вряд ли будет ограничено гидролизом сахарозы. Прием углеводов ≥1 раз.2 г углеводов на кг массы тела в час, по-видимому, максимизируют скорость восполнения мышечного гликогена после тренировки. Предоставление этих углеводов в виде смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) не приводит к дальнейшему увеличению скорости восполнения запасов гликогена в мышцах по сравнению с приемом одной глюкозы (полимера). Напротив, скорость восполнения запасов гликогена в печени примерно удваивается при приеме смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) по сравнению с приемом только изокалорийной глюкозы (полимеров). Кроме того, прием глюкозы в сочетании с фруктозой (сахарозой) уменьшает желудочно-кишечные расстройства, когда скорость приема пищи приближается или превышает способность абсорбции глюкозы в кишечнике (~ 1.2 г / мин). Соответственно, когда приоритетом является быстрое восстановление запасов эндогенного гликогена, прием смесей глюкозы и фруктозы (или сахарозы) в количестве ≥1,2 г · кг массы тела -1 · ч -1 может повысить скорость восполнения запасов гликогена, а также сведение к минимуму желудочно-кишечных расстройств.

Ключевые слова: углеводы, гликоген, печень, метаболизм, мышцы, ресинтез, спортивное питание, сахароза

1. Введение

Углеводы являются основным субстратом для окисления практически при любой интенсивности упражнений [1].Основными детерминантами использования углеводов во время упражнений являются интенсивность и продолжительность упражнений [1,2], за которыми следуют тренировки и статус питания [3,4]. В состоянии натощак основными формами углеводов, используемых во время упражнений, являются гликоген скелетных мышц и глюкоза плазмы (получаемые в основном из гликогена печени и глюконеогенеза) [1]. По сравнению с жировыми отложениями способность человека накапливать углеводы ограничена; > 100 000 ккал в виде жира по сравнению с <3000 ккал в виде углеводов у типичного человека весом 75 кг и 15% жира [5].Следовательно, запасы гликогена могут быть почти полностью истощены в течение 45–90 минут упражнений средней и высокой интенсивности [6,7], при этом возникновение утомляемости тесно связано с истощением запасов эндогенных углеводов [8,9,10]. Стратегии питания для дополнения или замещения эндогенных запасов углеводов в качестве топлива во время упражнений изучались на протяжении десятилетий [9,11]. В настоящее время хорошо известно, что употребление углеводов во время упражнений улучшает показатели выносливости и задерживает утомление в упражнениях, требующих постоянной умеренной или высокой интенсивности в течение более 45 минут [12].Из-за тесной взаимосвязи между восполнением запасов гликогена в печени и скелетных мышцах с последующей толерантностью к физической нагрузке [7,10] основным фактором, определяющим время восстановления, является скорость восполнения запасов гликогена. Это особенно актуально, когда оптимальная производительность требуется более чем один раз с ограниченным интервалом между боями, например, во время периодов интенсивных тренировок, этапов гонок (например, Тур де Франс) и соревнований в турнирном стиле. В течение нескольких часов после тренировки потребление углеводов является необходимым условием для существенного пополнения запасов гликогена в скелетных мышцах [13], и соответствующая доза углеводов (или одновременный прием белка с субоптимальным потреблением углеводов) может ускорить восполнение содержания гликогена в скелетных мышцах. [14,15].

В последние годы растет признание различных типов углеводов, которые можно употреблять во время и после тренировки. При приеме большого количества углеводов (> 1,4 г · мин –1 ) комбинированный прием глюкозы и фруктозы может улучшить работоспособность на ~ 1–9% по сравнению с приемом одной глюкозы (полимеров) [16]. Преимущества одновременного приема глюкозы и фруктозы, вероятно, связаны с более быстрым перевариванием и абсорбцией углеводов, обеспечивая экзогенное топливо более быстрыми темпами, чем прием только глюкозы.Более быстрое переваривание и усвоение углеводов во время восстановления после упражнений также может иметь преимущества для более быстрого восстановления запасов гликогена после упражнений [15,17]. Имея это в виду, в этом обзоре представлен обзор пищевых углеводов, запасов гликогена и способности к упражнениям, прежде чем сосредоточиться на роли смесей глюкозы и фруктозы в восстановлении запасов гликогена в скелетных мышцах и печени после тренировки.

2. Диетические углеводы для спортивного питания

Диетические углеводы бывают разных форм, включая моносахариды, такие как глюкоза, фруктоза и галактоза; дисахариды, такие как мальтоза, сахароза и лактоза; и полисахариды, такие как мальтодекстрин и крахмал ().Скорость переваривания, всасывания в кишечнике и метаболизма углеводов в печени являются ключевыми детерминантами доставки углеводов в ткань скелетных мышц. Поэтому эти факторы являются важными факторами при выборе стратегии питания для оптимизации доставки углеводов во время и после тренировки.

Таблица 1

Обычные пищевые углеводы, составляющие их мономеры и основные транспортные белки кишечника.

Углеводы Длина цепи Составляющие мономеры Связи Апикальный мембранный транспортный белок (белки) кишечника
Глюкоза 1 SGLT1 900 GLUT2; GLUT12
Фруктоза 1 GLUT5 ; GLUT2; GLUT7; GLUT8; GLUT12
Галактоза 1 SGLT1 ; GLUT2
Мальтоза 2 Глюкоза + глюкоза α-1,4-гликозидная SGLT1 ; GLUT2; GLUT8 / 12
Сахароза 2 Глюкоза + фруктоза α-1,2-гликозидная SGLT1 ; GLUT5 ; GLUT2; GLUT7; GLUT8 GLUT12
Изомальтулоза 2 Глюкоза + фруктоза α-1,6-гликозидный SGLT1 ; GLUT5 ; GLUT2; GLUT7; GLUT8 GLUT12
Лактоза 2 Глюкоза + галактоза β-1,4-гликозидная SGLT1 ; GLUT2; GLUT12
Мальтодекстрин ~ 3–9 Глюкоза + глюкоза… α-1,4-гликозидный SGLT1 ; GLUT2; GLUT12
Крахмал > 9 (обычно> 300) Глюкоза + глюкоза… α-1,4- и α-1,6-гликозидные SGLT1 ; GLUT2; GLUT12

Глюкоза входит в состав большинства дисахаридов и полисахаридов и, следовательно, является наиболее распространенным углеводом в рационе большинства людей ().Глюкоза также является основным источником клеточного топлива почти во всех тканях человека. Углеводы необходимо сначала гидролизовать до составляющих их мономеров, прежде чем они всасываются через кишечник и попадают в системный кровоток [23]. Следовательно, большинство пищевых углеводов расщепляются на глюкозу, фруктозу и / или галактозу до их последующего всасывания. Основной путь всасывания глюкозы в кишечнике включает натрий-зависимый транспортер глюкозы 1 (SGLT1), который транспортирует глюкозу из просвета кишечника в энтероцит [23].Другие предполагаемые пути включают транспорт с помощью транспортера глюкозы 2 (GLUT2) и GLUT12, хотя они еще не установлены у людей [24] и, вероятно, играют лишь второстепенную роль в абсорбции глюкозы в кишечнике [23]. Хотя фруктоза имеет химическую формулу, идентичную глюкозе (C 6 H 12 O 6 ), глюкоза имеет альдегидную группу в положении 1 своей углеродной цепи, тогда как фруктоза имеет кетогруппу во втором положении своей углеродной цепи. [25]. Заметное различие в обращении с фруктозой по сравнению с большинством других углеводов – это основной транспортный белок кишечника, ответственный за транспортировку фруктозы из просвета кишечника внутрь энтероцита: GLUT5 ().Другие переносчики фруктозы также могут участвовать во всасывании фруктозы, но опять же, вероятно, играют второстепенную роль по сравнению с GLUT5 [22].

При приеме внутрь в одиночку гидролиз большинства углеводов происходит быстро и не ограничивает скорость переваривания и всасывания. Следовательно, скорость, с которой полимеры глюкозы, такие как мальтоза, мальтодекстрин и крахмал, могут перевариваться, абсорбироваться и использоваться в качестве источника топлива, не намного ниже, чем у глюкозы [26,27,28]. Кроме того, гидролиз сахарозы (сахарозой) также является быстрым и превышает скорость всасывания глюкозы и фруктозы в кишечнике [29].Исключением из этого правила является изомальтулоза. Из-за различных связей, связывающих глюкозу и фруктозу, скорость гидролиза изомальтулозы (изомальтазой) значительно ниже, чем у сахарозы [20,30]. Таким образом, изомальтулоза вызывает более низкий гликемический и инсулинемический ответ после приема внутрь и подавляет окисление жиров в меньшей степени, чем сахароза [31]. Однако, предположительно из-за этой медленной скорости переваривания и всасывания, изомальтулоза усугубляет желудочно-кишечные расстройства при потреблении в больших количествах во время упражнений [32].

После кишечной абсорбции метаболизм различных пищевых углеводов также различается. В отличие от глюкозы, которая может обходить печень и попадать в системный кровоток, фруктоза и галактоза почти полностью метаболизируются при первом прохождении через печень [25,33]. Эта внутренняя секвестрация, по-видимому, усиливается при одновременном приеме глюкозы [33]. Фруктоза и галактоза превращаются в печени в глюкозу, лактат, гликоген и липиды, которые впоследствии попадают в кровоток [25,33].Энергетические затраты на превращение фруктозы в глюкозу и другие субстраты, вероятно, объясняют больший постпрандиальный термогенез, наблюдаемый при приеме фруктозы по сравнению с приемом глюкозы [34]. Из-за такого метаболизма в печени глюкоза и инсулин в крови при приеме фруктозы или галактозы ослабляются по сравнению с приемом глюкозы [35,36]. Этот более низкий инсулиновый ответ может иметь значение для накопления гликогена при восстановлении после упражнений.

Метаболизм фруктозы в печени также отличается от метаболизма глюкозы в печени тем, что он регулируется инсулином.И глюкоза, и фруктоза попадают в печень через инсулиннезависимый переносчик GLUT2. Однако метаболизм глюкозы в печени затем регулируется инсулином и энергетическим статусом клеток [5,25]. Концентрации инсулина, АТФ и цитрата регулируют поток глюкозы в пируват посредством модуляции активности гексокиназы IV и гликолитических ферментов [37]. С другой стороны, метаболизм фруктозы в печени не зависит от инсулина и не проявляет отрицательного подавления обратной связи ни АТФ, ни цитратом [25].

3.Запасы эндогенных углеводов и выполнение упражнений

3.1. Muscle Glycogen

Повторное внедрение техники мышечной биопсии в физиологию упражнений в 1960-х четко продемонстрировало большую зависимость от гликогена скелетных мышц в качестве источника топлива во время упражнений [8,38]. Существует тесная взаимосвязь между исходным содержанием гликогена в скелетных мышцах и последующей нагрузкой на выносливость [8]. Кроме того, способность к упражнениям серьезно снижается, когда запасы гликогена в скелетных мышцах истощаются, даже когда другие источники субстрата доступны в изобилии [9].Определенные механизмы, которые связывают содержание гликогена в скелетных мышцах и толерантность к физической нагрузке, изучены не полностью. Считается, что гликоген скелетных мышц – это больше, чем просто источник топлива, и что гликоген также действует как сигнальная молекула, контролирующая функцию клеток скелетных мышц и регулирующую способность к физической нагрузке [39].

Гликоген скелетных мышц обеспечивает быстрый и эффективный (выход энергии на единицу кислорода) источник топлива для расхода энергии, так что, когда запасы гликогена в скелетных мышцах истощаются, скорость производства энергии серьезно снижается.Четкое подтверждение важной роли гликогена как субстрата в поддержании энергетических потребностей, позволяющих интенсивные упражнения, обеспечивается наблюдениями за людьми с болезнью Макардла (болезнь накопления гликогена типа V; GSD5). Эти люди демонстрируют высокие концентрации гликогена в скелетных мышцах, но неспособны использовать этот гликоген в качестве источника субстрата [40], и, следовательно, могут также проявлять крайнюю непереносимость интенсивных упражнений [41]. Частично это происходит из-за окисления гликогена, приводящего к максимальной скорости повторного синтеза АТФ, которая более чем в 2 раза превышает окисление жира или глюкозы в плазме [42,43].Следовательно, когда требуется высокая скорость повторного синтеза АТФ в течение длительного периода времени, кажется, что нет заменителя гликогена в качестве топлива. Кроме того, окисление углеводов более эффективно по отношению к кислороду, чем окисление жира, что дает больше энергии на литр потребляемого кислорода [44]. Следовательно, окисление углеводов над жирами дает преимущество в спорте, где скорость доставки кислорода к активным мышцам ограничивает производительность.

Пониженная способность гликогена поддерживать метаболизм не может полностью объяснить непереносимость физических упражнений с низким содержанием гликогена в скелетных мышцах.Низкое содержание гликогена все еще связано с нарушением функции скелетных мышц, даже если концентрация АТФ будет нормализована [45]. Поэтому недавно было высказано предположение, что гликоген также является важной сигнальной молекулой, которая регулирует скорость высвобождения кальция саркоплазматическим ретикулумом и, следовательно, функцию скелетных мышц [39]. Соответственно, адекватная доступность гликогена в скелетных мышцах, по-видимому, критически важна (через несколько механизмов) для поддержания оптимальной производительности во время длительных тренировок средней и высокой интенсивности.

3.2. Гликоген печени

Гликоген печени играет центральную роль в гомеостазе глюкозы в крови при таких условиях, как упражнения, голодание и кормление [5]. После ночного голодания (например, 12 ч) ~ 50% появления глюкозы в плазме в состоянии покоя приходится на утилизацию гликогена в печени, а остальное – за счет глюконеогенеза [46]. Поэтому даже метаболические потребности в состоянии покоя могут почти полностью истощить запасы гликогена в печени в течение 48 часов после ограничения углеводов [47].

Глюкоза плазмы постоянно используется в качестве источника энергии в состоянии покоя и почти при любой интенсивности упражнений [1].Во время физических упражнений натощак глюкоза плазмы, поглощаемая скелетными мышцами, постоянно замещается глюконеогенезом и деградацией гликогена, преимущественно из печени [48]. В отсутствие приема углеводов запасы гликогена в печени могут быть быстро истощены (на ~ 40–60%) в течение 90 минут упражнений средней или высокой интенсивности (~ 70% VO 2 пик) [6,7,49] . Скорость истощения запасов гликогена в печени во время упражнений натощак будет зависеть в первую очередь от интенсивности упражнений и тренировочного статуса человека; более высокая интенсивность упражнений связана с более высокой скоростью использования гликогена в печени, особенно у нетренированных людей [5].Спортсмены, тренирующиеся на выносливость, по-видимому, не накапливают больше гликогена в печени, чем нетренированные люди, но тренировки на выносливость связаны с более низкой скоростью использования гликогена в печени во время упражнений (при той же абсолютной или относительной интенсивности) [5]. Следовательно, спортсмены на выносливость могут тренироваться с заданной интенсивностью упражнений дольше, прежде чем содержание гликогена в печени достигнет критически низкого уровня [5].

Несколько исследований напрямую измерили взаимосвязь между содержанием гликогена в печени и толерантностью к физической нагрузке у людей.Одно из немногих исследований, в котором проводились сопутствующие измерения содержания гликогена в печени и переносимости физической нагрузки, продемонстрировало умеренную положительную взаимосвязь между восполнением запасов гликогена в печени после начальной тренировки и последующей выносливостью [7]. Кроме того, в этом исследовании корреляция между восполнением гликогена в мышцах и последующей способностью к выносливости была слабее, чем корреляция с восполнением гликогена в печени, а добавление восполнения гликогена в мышцах к восполнению гликогена в печени не улучшило еще больше взаимосвязь между восполнением гликогена в печени и способностью к физической нагрузке [7 ].Следовательно, восстановление запасов гликогена в печени после тренировки может быть не менее важным, чем запасы гликогена в мышцах для последующей выносливости. Механизмы, с помощью которых содержание гликогена в печени регулируют способность к физической нагрузке, в настоящее время остаются неизвестными, но, учитывая фундаментальную роль метаболизма в печени в гомеостазе глюкозы, низкие запасы гликогена в печени, вероятно, снижают способность к физической нагрузке (по крайней мере частично) из-за снижения доступности глюкозы в крови и преждевременная гипогликемия [5]. Гликоген печени может также действовать как биологический сигнал для регулирования метаболизма (и, возможно, физической работоспособности).Данные по грызунам показывают, что содержание гликогена в печени регулирует доступность жирных кислот по оси печень-мозг-жировая ткань [50]. Следовательно, определение мозгом содержания гликогена в печени может регулировать метаболизм (и теоретически утомляемость) во время упражнений.

Было высказано предположение, что для восстановления печени у людей может потребоваться больше времени по сравнению с запасами гликогена в мышцах после тренировки [5], что, вероятно, связано с изменениями внутренней обработки глюкозы в период после тренировки. Спланхнический выброс глюкозы при пероральной глюкозной нагрузке составляет ~ 30% в состоянии покоя, но может удвоиться до ~ 60% после тренировки [51].Частично это может быть связано с более сильным увеличением притока крови к мышцам после тренировки [52] по сравнению с печенью, что приводит к относительно большему количеству поступающей глюкозы в мышцы. Исходя из этого, стратегии питания для оптимизации кратковременного восстановления после продолжительных упражнений должны быть сосредоточены на восполнении запасов гликогена как в печени, так и в мышцах, поскольку оба демонстрируют ограниченную способность пополнять запасы углеводов и оба могут способствовать оптимизации последующей производительности.

4.Физиологическое обоснование одновременного приема глюкозы и фруктозы при восстановлении после тренировки

Наряду с концентрациями инсулина доставка углеводов в печень и скелетные мышцы может быть этапом, ограничивающим скорость повторного синтеза гликогена после тренировки, что продемонстрировано более чем в 2 раза более высокие скорости восполнения запасов гликогена при инфузии глюкозы [53,54] по сравнению с самыми высокими показателями, когда-либо зарегистрированными при пероральном приеме углеводов [55]. Во время упражнений экзогенное окисление углеводов может различаться в зависимости от типа потребляемых углеводов [56].Эти различия могут быть связаны с различиями в кинетике переваривания и всасывания углеводов во время упражнений [56,57]. Можно предположить, что эти различия также очевидны во время восстановления после тренировки, подразумевая, что быстро перевариваемые и всасываемые углеводы могут ускорить восстановление эндогенных запасов гликогена.

Чтобы получить представление о роли совместного приема глюкозы и фруктозы в кинетике переваривания, абсорбции и утилизации углеводов во время упражнений, мы провели поиск литературы (PubMed, февраль 2017 г.).Это включало поисковые запросы «экзогенный», «углевод», «глюкоза», «фруктоза», «сахароза» и «окисление». Этот поиск был дополнен ручным поиском ссылок в статьях. Чтобы свести к минимуму возможность межпредметной и межлабораторной вариабельности, исследования были ограничены рецензируемыми опубликованными статьями, которые на сегодняшний день напрямую сравнивали прием глюкозы (полимера) только с одновременным приемом глюкозы и фруктозы (сахарозы) и определяли экзогенный скорость окисления углеводов во время тренировки.При приеме глюкозы (полимеров) во время упражнений максимальная скорость экзогенного окисления углеводов возрастает криволинейно с увеличением скорости приема углеводов, достигая максимальной скорости экзогенного окисления ~ 1,2 г · мин -1 () [26,27,58 , 59,60,61,62,63,64,65,66,67,68,69]. Считается, что основным ограничением скорости экзогенного окисления углеводов является кишечная абсорбция, поскольку сообщалось, что скорость опорожнения желудка глюкозы во время упражнений превышает 1,5 г · мин –1 [70], а при обходе кишечника и печени. при внутривенной инфузии глюкозы скорость экзогенного окисления 2 г / мин -1 может быть достигнута [57].Кроме того, максимальная скорость всасывания глюкозы в кишечнике в состоянии покоя оценивается в ~ 1,3 г · мин -1 [71]. Физические упражнения с интенсивностью до 70% VO 2 пик не изменяют кишечное всасывание глюкозы [72]. Следовательно, разумно предположить, что этот предел ~ 1,3 г · мин -1 также применяется во время большинства интенсивных упражнений, предполагая, что кишечное всасывание, а не метаболизм глюкозы в печени является основным ограничением экзогенного окисления глюкозы во время упражнений () [73] .Тем не менее, это остается предположением в отсутствие прямых измерений кишечной абсорбции.

Пиковая скорость окисления экзогенных углеводов во время упражнений в исследованиях, которые напрямую сравнивали прием глюкозы (полимера) отдельно (GLU) с одновременным приемом глюкозы и фруктозы (GLU + FRU) или приемом сахарозы (SUC). Каждый символ представляет собой среднее значение по одному исследованию. Светло-серая заштрихованная область представляет 95% доверительные интервалы для GLU, а темно-серая заштрихованная область представляет 95% доверительные интервалы для GLU + FRU и SUC.Данные взяты из литературы [22,23,55,56,57,58,59,60,61,62,63,64,65,66].

Предполагаемые ограничения доставки углеводов к скелетным мышцам во время упражнений с одновременным приемом глюкозы и фруктозы (или сахарозы). Когда большие количества глюкозы (> 1,5 г · мин −1 ) и фруктозы (> 0,8 г · мин −1 ) попадают в организм в течение длительного периода от умеренной до высокой интенсивности (50–70% VO 2 пик), скорость опорожнения желудка вряд ли будет ограничивающей, поскольку скорость опорожнения желудка глюкозы находится в районе 1.7 г · мин -1 [67]. Скорость всасывания глюкозы в кишечнике составляет ~ 1,3 г · мин -1 [68]. Скорость поступления глюкозы в периферический кровоток и последующего окисления составляет ~ 1,2 г · мин -1 [58,70]. Скорость опорожнения фруктозы (и сахарозы) из желудка и кишечной абсорбции должна составлять не менее 0,5 г · мин -1 , поскольку скорость появления в периферической циркуляции углеводов, полученных из фруктозы, составляет ~ 0,5 г · мин -1 [71], с ~ 50% в форме глюкозы и 50% в форме лактата, которые впоследствии окисляются скелетными мышцами со скоростью ~ 0.5 г · мин -1 [71].

Когда фруктоза попадает в организм одновременно с глюкозой во время упражнений, скорость экзогенного окисления углеводов составляет ~ 1,7 г · мин -1 ; значительно выше, чем при приеме только глюкозы () [26,27,58,59,60,61,62,63,64,65,66,67,68,69]. Потребление глюкозы и фруктозы в виде сахарозы или свободных моносахаридов, по-видимому, не влияет на скорость экзогенного окисления углеводов (). Это согласуется с наблюдениями о том, что скорость переваривания и всасывания глюкозы и фруктозы в кишечнике не различается при приеме внутрь в виде сахарозы или при совместном приеме свободной глюкозы и свободной фруктозы [29].Следовательно, гидролиз сахарозы, по-видимому, не ограничивает скорость всасывания ее моносахаридных продуктов и может использоваться в качестве альтернативы свободной глюкозе и свободной фруктозе. При систематической оценке оптимального соотношения фруктоза: глюкоза с использованием двойного изотопного мечения очевидно, что соотношение фруктоза: глюкоза составляет 0,8-1,0-1,0 (0,67 г · мин −1 фруктоза плюс 0,83 г · мин −1 глюкоза (полимеры)) обеспечивает наибольшую эффективность окисления экзогенных углеводов и выносливость [74].

Метаболизм фруктозы заметно отличается от метаболизма глюкозы. Во-первых, фруктоза в первую очередь абсорбируется через апикальную мембрану кишечных энтероцитов различными транспортными белками (GLUT5, в отличие от SGLT1). Во-вторых, концентрация фруктозы в плазме остается относительно низкой (<0,5 ммоль · л -1 ) после приема фруктозы [75]. Обычно сообщается, что скелетные мышцы человека не могут напрямую окислять фруктозу. Это основано на том, что в скелетных мышцах человека отсутствует кетогексокиназа (фермент, ответственный за катализатор фосфорилирования фруктозы до фруктозо-1-фосфата).Однако, помимо фосфорилирования глюкозы, гексокиназа также способна фосфорилировать фруктозу [76], и когда фруктоза вводится (достигая концентрации фруктозы в плазме ~ 5,5 ммоль · л -1 ) во время упражнений, тогда количественно важные количества фруктозы (0,3 –0,4 г · мин –1 ), вероятно, непосредственно окисляются скелетными мышцами [77]. Конечно, это не имеет большого отношения к спортивному питанию, потому что пероральный прием фруктозы редко приводит к концентрации фруктозы в плазме, превышающей ~ 0.4 ммоль · л -1 и, следовательно, прямое окисление фруктозы незначительно. Причина относительно низкой системной концентрации фруктозы после приема фруктозы заключается в том, что фруктоза быстро превращается в кишечнике и печени в глюкозу и лактат, которые затем попадают в системный кровоток и доставляются в периферические ткани [78] и / или способствуют синтезу гликогена в печени. .

Когда фруктоза попадает в организм вместе с глюкозой в больших количествах (> 0,8 г · мин –1 каждое) во время упражнений, системное появление углеводов, полученных из фруктозы, составляет ~ 0.5 г · мин -1 (поровну между глюкозой, полученной из фруктозы, и лактатом, полученным из фруктозы) [78], и последующее окисление глюкозы и лактата, полученного из фруктозы, скелетными мышцами, таким образом, может полностью объяснить более высокое экзогенное окисление углеводов. скорости, наблюдаемые для смесей глюкозы и фруктозы (сахароза) по сравнению с одной глюкозой (и). Неясно, какова лимитирующая стадия экзогенного окисления фруктозы при совместном приеме с глюкозой во время упражнений, хотя кишечное всасывание является вероятным фактором.Способность человека усваивать фруктозу с пищей сравнительно ограничена при приеме внутрь отдельно. Приблизительно у 60% людей наблюдается нарушение всасывания фруктозы после приема большого количества (50 г) фруктозы, причем эта доля уменьшается вдвое при одновременном приеме с глюкозой [79]. Точно так же только 11% людей проявляют мальабсорбцию фруктозы при приеме более низкой дозы фруктозы (25 г), с соответствующей абсорбцией почти во всех случаях, если эта более низкая доза принимается вместе с глюкозой или сахарозой [79]. Следовательно, добавление фруктозы к приему глюкозы не только использует дополнительный путь кишечного транспорта, но и прием глюкозы вместе с фруктозой усиливает абсорбцию фруктозы (через неустановленный в настоящее время механизм), обеспечивая двойной механизм для улучшенной доставки углеводов.Было показано, что диета с высоким содержанием фруктозы увеличивает содержание белка GLUT5 в кишечнике мышей [80]. Таким образом, можно предположить, что регулярное употребление фруктозы может увеличить максимальную способность кишечного всасывания фруктозы, но это еще предстоит проверить на людях.

Для спортсменов основным преимуществом приема смесей глюкозы и фруктозы во время тренировки является способность поглощать большее количество экзогенных углеводов в системный кровоток. Затем его можно сразу использовать в качестве топлива и / или для поддержания запасов эндогенных углеводов.Более быстрое переваривание и всасывание также является вероятной причиной более слабого желудочно-кишечного расстройства, наблюдаемого при высоких дозах приема изокалорийных смесей глюкозы и фруктозы по сравнению с одной глюкозой. Снижение желудочно-кишечного расстройства может частично объяснить некоторые преимущества в производительности, наблюдаемые при совместном приеме глюкозы и фруктозы [16,81]. Высокая скорость всасывания углеводов при одновременном приеме глюкозы и фруктозы также повышает вероятность увеличения скорости восстановления эндогенных запасов углеводов после тренировки.

5. Одновременный прием глюкозы и фруктозы и восстановление после упражнений

5.1. Восполнение мышечного гликогена

Глюкоза и лактат являются основными субстратами для повторного синтеза мышечного гликогена; последний способен обеспечивать по крайней мере 20% общего повторного синтеза мышечного гликогена после интенсивных изнурительных упражнений [82]. Следовательно, доступность углеводов (глюкозы и лактата) для мышц является важным фактором для максимального увеличения скорости пополнения запасов гликогена в мышцах и сокращения времени восстановления.Таким образом, наряду с инсулинотропными свойствами, скорость переваривания, всасывание в кишечнике и метаболизм питательных веществ в печени являются важными факторами при оптимизации спортивного питания для быстрого восстановления после тренировки. Доступность инсулина также важна для повторного синтеза гликогена после тренировки. Инсулин увеличивает приток крови к мышцам, транслокацию GLUT4 к плазматической мембране, активность гексокиназы II и гликогенсинтазы [83,84,85,86], все это способствует усиленному усвоению глюкозы мышцами и синтезу гликогена.Еще одним соображением в период после тренировки является то, что повышенные концентрации катехоламинов могут ингибировать увеличение кровотока и некоторые аспекты передачи сигналов инсулина в мышцах [85,87]. Основываясь на метаболизме глюкозы и фруктозы во время тренировки (и), можно было предположить, что большая доступность углеводов для мышц при приеме большого количества смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) может увеличить скорость восстановления мышечного гликогена после тренировки по сравнению с приемом изокалорийной глюкозы. в одиночестве.В соответствии с этим, скорость пополнения запасов гликогена в мышцах после тренировки увеличивается по мере увеличения скорости приема углеводов, вплоть до ~ 1 г углеводов · кгBM -1 · ч -1 . Это эквивалентно ~ 1,2 г · мин -1 для спортсмена массой 72 кг и, следовательно, хорошо согласуется с максимальной скоростью переваривания глюкозы (полимера) и всасывания в кишечнике во время упражнений (). Это является дополнительным аргументом в пользу того, что доставка углеводов к мышцам (контролируемая пищеварением, абсорбцией и метаболизмом в печени) может быть ограничивающим фактором в восполнении мышечного гликогена после тренировки при приеме углеводов.

В исследованиях, в которых напрямую сравнивали прием глюкозно-фруктозных смесей (или сахарозы) с глюкозой (полимерами) по восполнению мышечного гликогена после тренировки, использовались уровни потребления углеводов в диапазоне от 0,25 до 1,5 г · кг BM -1 · h -1 , через 2-6 часов восстановления [7,88,89,90,91,92]. В этом широком диапазоне уровней потребления углеводов прием смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) после тренировки, по-видимому, не ускоряет восполнение запасов гликогена в мышцах по сравнению с приемом только глюкозы (полимера) (A).Однако в большинстве [7,88,89,90], но не во всех [91,92] исследованиях сообщалось о более низкой инсулинемии при одновременном приеме глюкозы и фруктозы (сахарозы). Следовательно, подобное хранение гликогена в мышцах оказывается возможным при приеме глюкозы и фруктозы по сравнению с приемом только глюкозы, даже когда доступность инсулина ниже. Было высказано предположение, что из-за метаболизма фруктозы в печени меньше глюкозы может удерживаться в печени с помощью смесей глюкоза-фруктоза (сахароза), и больше глюкозы становится доступной для мышц, которые используются для повторного синтеза гликогена, что компенсирует более низкий концентрации инсулина [89].

Скорость восполнения запасов гликогена в скелетных мышцах ( A ) и печени ( B ) после тренировки во всех опубликованных исследованиях, которые напрямую сравнивали прием глюкозы (полимера) отдельно (GLU) с одновременным приемом глюкозы и фруктозы ( GLU + FRU) или прием сахарозы (SUC). Столбцы представляют собой средние значения ± 95% доверительные интервалы (рассчитанные при наличии достаточного количества данных). Данные взяты из литературы [7,85,86,87,88,89,92].

Еще одним дополнением к этой гипотезе может быть то, что совместный прием фруктозы с глюкозой также обеспечивает лактат в качестве дополнительного источника энергии для мышц.Затем лактат может использоваться для синтеза мышечного гликогена и / или окисляться [93], направляя больше глюкозы на синтез мышечного гликогена. В соответствии с этим, концентрации лактата в плазме выше при приеме глюкозы-фруктозы (сахарозы) при восстановлении после тренировки по сравнению с одной глюкозой во всех [88,90,91,92], но при самых низких [7] показателях приема углеводов. Это поднимает вопрос о том, обеспечивает ли дополнительный субстрат для синтеза гликогена в печени (например, посредством совместного приема галактозы) и / или стимулирует ли инсулинемию (например,g., посредством совместного приема аминокислот) может еще больше ускорить восполнение запасов гликогена в мышцах с помощью смесей глюкозы и фруктозы по сравнению с одной глюкозой (полимерами). Одно исследование напрямую сравнивало одновременный прием протеина и сахарозы с приемом только сахарозы с приемом пищи с высоким содержанием углеводов (~ 1,25 г · кгBM -1 · ч -1 ) и не обнаружило разницы в скорости восполнения мышечного гликогена. Однако концентрации глюкозы в артериальной крови были ниже в исследовании совместного приема протеина и сахарозы [13]. Это говорит о том, что либо опорожнение желудка задерживалось, либо внутренняя задержка глюкозы усиливалась при совместном приеме белков.Таким образом, в настоящее время неизвестно, может ли добавление инсулинотропных аминокислот [которые не задерживают опорожнение желудка [94]] к смесям глюкоза-фруктоза (сахароза) усиливать повторный синтез гликогена в мышцах при высоких нормах потребления углеводов (1,5 г · кг BM – 1 · ч −1 ). Комбинирование аминокислот с высокой скоростью приема смесей глюкозы и фруктозы могло бы лучше использовать преимущества высокой скорости кишечной абсорбции и способности доставлять экзогенные углеводы в кровоток в сочетании с более высокой доступностью инсулина ().

Хотя текущие данные не указывают на то, что восполнение запасов гликогена в мышцах после тренировки ускоряется совместным приемом глюкозы и фруктозы по сравнению с одной только глюкозой, это достигается с меньшими проблемами желудочно-кишечного тракта. Прием большого количества углеводов вызывает расстройство желудочно-кишечного тракта. Это может напрямую снизить способность к оптимальному выполнению в последующем упражнении и / или снизить способность переносить прием большого количества углеводов для достижения цели восполнения мышечного гликогена.Прием изокалорийных количеств смесей глюкозы и фруктозы (или сахарозы) по сравнению с одной глюкозой (полимерами) снижает оценку желудочно-кишечного расстройства, когда поступают большие количества углеводов (1,5 г · кг BM -1 · ч -1 ). принимается в течение короткого периода восстановления (5 ч) [90,92].

5.2. Восполнение запасов гликогена в печени

В отличие от мышц, печень способна синтезировать глюкозу в значимых количествах из 3-углеродных предшественников, таких как глюкогенные аминокислоты, галактоза, фруктоза, глицерин, пируват и лактат, в дополнение к прямому пути с участием интактной гексозы. ед. [5].Имея это в виду, существует потенциально более сильная гипотеза о том, что совместный прием глюкозы и фруктозы ускоряет восполнение запасов гликогена в печени по сравнению с приемом только глюкозы. В дополнение к более высокой скорости переваривания и всасывания углеводов печень может использовать съеденную фруктозу для синтеза гликогена в печени. Несколько исследований напрямую сравнивали прием глюкозы и фруктозы (сахарозы) с приемом только глюкозы (полимера) на восполнение запасов гликогена в печени после тренировки (B) [7, 90, 95]. Из этих исследований очевидно, что когда глюкоза попадает в организм отдельно, скорость восполнения запасов гликогена в печени после тренировки составляет ~ 3.6 г · ч −1 . Судя по ограниченному количеству доступных исследований, это не зависит от скорости приема глюкозы (B). Это может быть связано с различиями в степени истощения гликогена в печени после тренировки, что, по-видимому, является основным фактором скорости синтеза гликогена в печени [5]. Кроме того, существует большая вариабельность базальных концентраций гликогена в печени у разных людей [49], и поэтому рекомендуется использовать индивидуальные схемы для четкого установления зависимости доза-реакция между приемом углеводов после тренировки и восполнением запасов гликогена в печени.

Когда фруктоза попадает в организм одновременно с глюкозой (либо в виде свободной глюкозы плюс свободная фруктоза, либо в виде сахарозы), скорость восполнения запасов гликогена в печени обычно составляет ~ 7,3 г · ч -1 , что примерно вдвое больше, чем при приеме глюкозы. один (B). Этот эффект наиболее очевиден, когда норма потребления углеводов превышает 0,9 г · кг массы тела -1 · ч -1 (B). Более того, ускоренная скорость восполнения запасов гликогена в печени является постоянной, когда глюкоза и фруктоза потребляются вместе либо в виде их свободных мономеров, либо в виде дисахарида сахарозы (B).В большинстве этих исследований снова сообщается о более низкой инсулинемии во время восстановления после тренировки при одновременном приеме глюкозы и фруктозы по сравнению с приемом только глюкозы [7, 90, 95]. В настоящее время неизвестно, может ли добавление инсулинотропных белков к потреблению углеводов увеличить восполнение запасов гликогена в печени после тренировки. Было высказано предположение, что совместное употребление белков и жиров может также ускорить восполнение запасов гликогена в печени за счет увеличения доступности глюконеогенных предшественников [5]. Однако, исходя из того, что диетический жир может задерживать опорожнение желудка [96], быстро всасываемые аминокислоты / белки будут предпочтительнее жира в качестве варианта для изучения восстановления после тренировки.

На сегодняшний день только в одном исследовании было определено восполнение запасов гликогена в мышцах после тренировки и при приеме большого количества углеводов (> 1 г · кгBM -1 · ч -1 ) [90]. За пятичасовой период восстановления было израсходовано ~ 560 г углеводов в виде глюкозы (полимеры) или сахарозы. Основываясь на максимальных скоростях переваривания, всасывания и высвобождения в печени (), можно было ожидать, что прием глюкозы доставит в кровоток ~ 360 г за период восстановления по сравнению с ~ 510 г при приеме сахарозы.Несмотря на эти теоретические 150 г излишка углеводов, только дополнительные 17 г гликогена были сохранены (нетто) в печени, и никакого дополнительного гликогена (нетто) в мышцах не было (численное различие <0,9 г · кг мышц – 1 ). Можно предположить, что дополнительные углеводы были либо окислены, преобразованы в липиды и / или сохранены в незначительных количествах в других тканях, содержащих гликоген, таких как почки, мозг, сердце и даже жировая ткань [97,98,99]. Прием фруктозы с глюкозой ускоряет восполнение запасов гликогена в печени по сравнению с приемом одной глюкозы.Это ускорение, вероятно, связано с предпочтительным метаболизмом фруктозы в печени и / или более быстрой кинетикой переваривания и всасывания при приеме глюкозы и фруктозы по сравнению с приемом глюкозы.

6. Выводы и рекомендации

Быстрое восстановление запасов гликогена как в мышцах, так и в печени после продолжительных упражнений является важным фактором, определяющим способность выполнять последующий цикл упражнений средней и высокой интенсивности. Восполнение запасов гликогена в печени и мышцах ограничивается системной доступностью углеводов и глюкогенных предшественников, а также инсулинемией, баланс которой варьируется в зависимости от сценария.Скорость появления проглоченной глюкозы в кровотоке, по-видимому, ограничивается способностью кишечных транспортеров. Поскольку при абсорбции фруктозы в кишечнике используется другой механизм переноса, при комбинированном приеме фруктозы и глюкозы используются преимущества обоих механизмов переноса, тем самым увеличивая общую способность абсорбировать углеводы. Скорость восполнения запасов гликогена в мышцах после тренировки может быть увеличена путем частого употребления углеводов в течение периода восстановления со скоростью ≥1.2 г · кг массы тела -1 каждый час без дальнейшего ускорения скорости восполнения запасов гликогена, если фруктоза (или сахароза) является частью потребляемых углеводов. Однако, когда потребляется достаточно углеводов для максимального восполнения запасов гликогена в мышцах после тренировки, прием глюкозы и фруктозы (сахарозы) может минимизировать желудочно-кишечные расстройства. Комбинированный прием глюкозы и фруктозы (или сахарозы) во время восстановления после тренировки сильно увеличивает скорость пополнения запасов гликогена в печени, но в настоящее время нет достаточных доказательств, чтобы дать рекомендации по скорости приема углеводов, необходимых для максимального увеличения восполнения гликогена в печени.Когда ключевая цель – быстрое восстановление после продолжительных упражнений и максимальная производительность требуется в течение 24 часов, рекомендуется потреблять более 1 г углеводов −1 · кг массы тела −1 · час −1 , начиная с как можно скорее после тренировки и через частые промежутки времени после нее (например, каждые 30 минут). При приеме внутрь в виде смесей глюкозы и фруктозы (или сахарозы) такая скорость приема пищи не только более переносима из-за меньшего дискомфорта в кишечнике, но и общий гликогеновый статус организма может также повышаться по сравнению с приемом одной глюкозы (полимера) из-за большего количества гликогена в печени. пополнение.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Ссылки

1. Van Loon L.J., Greenhaff P.L., Constantin-Teodosiu D., Saris W.H., Wagenmakers A.J. Влияние увеличения интенсивности упражнений на использование мышечного топлива у людей. J. Physiol. 2001; 536: 295–304. DOI: 10.1111 / j.1469-7793.2001.00295.x. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 2. Romijn J.A., Coyle E.F., Sidossis L..S., Gastaldelli A., Horowitz J.F., Endert E., Вулф Р.Р.Регуляция эндогенного жирового и углеводного обмена в зависимости от интенсивности и продолжительности упражнений. Являюсь. J. Physiol. 1993; 265: E380 – E391. [PubMed] [Google Scholar] 3. Гонсалес Дж. Т., Визи Р. С., Румбольд П. Л., Стивенсон Э. Дж. Завтрак и физические упражнения косвенно влияют на постпрандиальный метаболизм и энергетический баланс у физически активных мужчин. Br. J. Nutr. 2013; 110: 721–732. DOI: 10.1017 / S0007114512005582. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 4. Ван Лун Л.Дж., Джеукендруп А.Э., Сарис В.Х., Вагенмакерс А.J. Влияние тренировочного статуса на выбор топлива во время субмаксимальных упражнений с приемом глюкозы. J. Appl. Physiol. 1999; 87: 1413–1420. [PubMed] [Google Scholar] 5. Гонсалес Дж. Т., Фукс К. Дж., Беттс Дж. А., ван Лун Л. Дж. Метаболизм гликогена в печени во время и после длительных тренировок на выносливость. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2016; 311: E543 – E553. DOI: 10.1152 / ajpendo.00232.2016. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6. Стивенсон Э.Дж., Телуолл П.Е., Томас К., Смит Ф., Бранд-Миллер Дж., Тренелл М.И.Пищевой гликемический индекс влияет на окисление липидов, но не на окисление гликогена в мышцах или печени во время упражнений. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2009; 296: E1140 – E1147. DOI: 10.1152 / ajpendo.

.2008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Кейси А., Манн Р., Банистер К., Фокс Дж., Моррис П.Г., Макдональд И.А., Гринхафф П.Л. Влияние приема углеводов на ресинтез гликогена в печени и скелетных мышцах человека, измеренное с помощью (13) c mrs. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2000; 278: E65 – E75. [PubMed] [Google Scholar] 8.Бергстром Дж., Хермансен Л., Халтман Э., Салтин Б. Диета, гликоген в мышцах и физическая работоспособность. Acta. Physiol. Сканд. 1967; 71: 140–150. DOI: 10.1111 / j.1748-1716.1967.tb03720.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Койл Э.Ф., Когган А.Р., Хеммерт М.К., Айви Дж.Л.Утилизация гликогена в мышцах во время длительных физических упражнений с углеводной пищей. J. Appl. Physiol. 1986. 61: 165–172. [PubMed] [Google Scholar] 10. Альганнам А.Ф., Енджеевски Д., Твидл М.Г., Гриббл Х., Бильзон Дж., Томпсон Д., Цинцас К., Беттс Дж. Влияние доступности мышечного гликогена на способность к повторным упражнениям у человека. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2016; 48: 123–131. DOI: 10.1249 / MSS.0000000000000737. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Stellingwerff T., Boon H., Gijsen A.P., Stegen J.H., Kuipers H., van Loon L.J. Углеводные добавки во время длительных упражнений на велосипеде экономят гликоген в мышцах, но не влияют на использование внутриклеточных липидов. Med. Sci. Sports Exer. 2007. 454: 635–647. DOI: 10.1249 / 01.mss.0000272960.60101.аа [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Ванденбогаерде Т.Дж., Хопкинс В.Г. Влияние острых углеводных добавок на выносливость: метаанализ. Sports Med. 2011; 41: 773–792. DOI: 10.2165 / 115-000000000-00000. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Ван Холл Г., Ширреффс С.М., Кальбет Дж. А. Ресинтез гликогена в мышцах во время восстановления после цикла упражнений: Нет эффекта от дополнительного приема белка. J. Appl. Physiol. 2000; 88: 1631–1636. [PubMed] [Google Scholar] 14.Беттс Дж. А., Уильямс С. Кратковременное восстановление после продолжительных упражнений: изучение потенциала приема белка для усиления преимуществ углеводных добавок. Sports Med. 2010; 40: 941–959. DOI: 10.2165 / 11536900-000000000-00000. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. Берк Л.М., ван Лун Л.Дж., Хоули Дж. А. Ресинтез мышечного гликогена у людей после тренировки. J. Appl. Physiol. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00860.2016. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Роулендс Д.С., Холтэм С., Муса-Велосо К., Браун Ф., Паулионис Л., Бейли Д. Составные углеводы фруктоза-глюкоза и выносливость: критический обзор и перспективы на будущее. Sports Med. 2015; 45: 1561–1576. DOI: 10.1007 / s40279-015-0381-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 17. Берк Л.М., Коллиер Г.Р., Харгривз М. Запасы гликогена в мышцах после длительных упражнений: влияние гликемического индекса углеводной пищи. J. Appl. Physiol. 1993; 75: 1019–1023. [PubMed] [Google Scholar] 18. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций.Всемирная организация здравоохранения. Документ ФАО по продовольствию и питанию. Том 66 ФАО; Рим, Италия: 1998. Углеводы в питании человека. Отчет о совместной консультации экспертов ФАО / ВОЗ. [Google Scholar] 19. Научно-консультативный комитет по питанию. SACN Углеводы и отчет о здоровье. Общественное здравоохранение Англии; Лондон, Великобритания: 2015. [Google Scholar] 20. Лина Б.А., Йонкер Д., Козьяновски Г. Изомальтулоза (палатиноза): обзор биологических и токсикологических исследований. Food Chem. Toxicol. 2002; 40: 1375–1381. DOI: 10.1016 / S0278-6915 (02) 00105-9. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. ДеБош Б.Дж., Чи М., Моли К.Х. Транспортер глюкозы 8 (glut8) регулирует транспорт фруктозы в энтероцитах и ​​глобальную утилизацию фруктозы млекопитающими. Эндокринология. 2012; 153: 4181–4191. DOI: 10.1210 / en.2012-1541. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Даниэль Х., Зиетек Т. Вкус и движение: переносчики глюкозы и пептидов в желудочно-кишечном тракте. Exp. Physiol. 2015; 100: 1441–1450. DOI: 10.1113 / EP085029. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 24.Роджерс С., Чендлер Дж. Д., Кларк А. Л., Петру С., Бест Дж. Д. Функциональная характеристика переносчика глюкозы glut12 в ооцитах xenopus laevis. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 2003. 308: 422–426. DOI: 10.1016 / S0006-291X (03) 01417-7. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 25. Таппи Л., Ле К.А. Метаболические эффекты фруктозы и рост ожирения во всем мире. Physiol Rev.2010; 90: 23–46. DOI: 10.1152 / Physrev.00019.2009. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 26. Jentjens R.L., Venables M.C., Jeukendrup A.E.Окисление экзогенной глюкозы, сахарозы и мальтозы во время длительной езды на велосипеде. J. Appl. Physiol. 2004. 96: 1285–1291. DOI: 10.1152 / japplphysiol.01023.2003. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 27. Мудли Д., Ноукс Т.Д., Бош А.Н., Хоули Дж.А., Шалл Р., Деннис С.С. Окисление экзогенных углеводов во время длительных упражнений: влияние типа углеводов и их концентрации. Евро. J. Appl. Physiol. Ок. Physiol. 1992. 64: 328–334. DOI: 10.1007 / BF00636220. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 28.Хоули Дж. А., Деннис С. С., Лейдлер Б. Дж., Бош А. Н., Ноукс Т. Д., Браунс Ф. Высокие скорости экзогенного окисления углеводов из-за проглатывания крахмала во время длительных упражнений. J. Appl. Physiol. 1991; 71: 1801–1806. [PubMed] [Google Scholar] 29. Грей Г.М., Ингельфингер Ф.Дж. Кишечная абсорбция сахарозы у человека: взаимосвязь гидролиза и абсорбции моносахаридных продуктов. J. Clin. Инвестировать. 1966; 45: 388–398. DOI: 10.1172 / JCI105354. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Дальквист А., Ауриккио С., Семенца Г., Прадер А. Кишечные дисахаридазы человека и наследственная непереносимость дисахаридов. Гидролиз сахарозы, изомальтозы, палатинозы (изомальтулозы) и препарата 1,6-альфа-олигосахарида (изомальто-олигосахарида). J. Clin. Инвестировать. 1963. 42: 556–562. DOI: 10,1172 / JCI104744. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 31. Van Can J.G., Ijzerman T.H., van Loon L.J., Brouns F., Blaak E.E.Снижение гликемической и инсулинемической реакции после приема изомальтулозы: последствия для использования субстрата после приема пищи.Br. J. Nutr. 2009. 102: 1408–1413. DOI: 10.1017 / S00071145099

. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Oosthuyse T., Carstens M., Millen A.M. Употребление изомальтулозы по сравнению с фруктозо-мальтодекстрином во время продолжительных умеренно-тяжелых упражнений увеличивает окисление жиров, но ухудшает желудочно-кишечный комфорт и производительность при езде на велосипеде. Int. J. Sport Nutr. Упражнение. Метаб. 2015; 25: 427–438. DOI: 10.1123 / ijsnem.2014-0178. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 33. Сунехаг А.Л., Хеймонд М.В. Спланхническая экстракция галактозы регулируется совместным усвоением глюкозы у людей.Обмен веществ. 2002; 51: 827–832. DOI: 10.1053 / meta.2002.33346. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 34. Tappy L., Egli L., Lecoultre V., Schneider P. Влияние фруктозосодержащих калорийных подсластителей на расход энергии в состоянии покоя и энергоэффективность: обзор испытаний на людях. Nutr. Метаб. 2013; 10: 54. DOI: 10.1186 / 1743-7075-10-54. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 35. Чонг М.Ф., Филдинг Б.А., Фрейн К. Механизмы острого действия фруктозы на постпрандиальную липемию. Являюсь. Дж.Clin. Nutr. 2007. 85: 1511–1520. [PubMed] [Google Scholar] 36. Jentjens R.L., Jeukendrup A.E. Влияние приема трегалозы, галактозы и глюкозы перед тренировкой на последующий метаболизм и эффективность езды на велосипеде. Евро. J. Appl. Physiol. 2003. 88: 459–465. DOI: 10.1007 / s00421-002-0729-7. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 37. Торнхейм К., Ловенштейн Дж. М. Контроль фосфофруктокиназы из скелетных мышц крысы. Эффекты дифосфата фруктозы, amp, atp и цитрат. J. Biol. Chem. 1976; 251: 7322–7328. [PubMed] [Google Scholar] 38.Бергстром Дж., Халтман Э. Синтез мышечного гликогена после упражнений: усиливающий фактор, локализованный в мышечных клетках человека. Природа. 1966; 210: 309–310. DOI: 10.1038 / 210309a0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 40. Нильсен Дж. Н., Войташевский Дж. Ф., Халлер Р. Г., Харди Д. Г., Кемп Б. Е., Рихтер Е. А., Виссинг Дж. Роль 5′-ампер-активированной протеинкиназы в активности гликогенсинтазы и утилизации глюкозы: выводы пациентов с болезнью Макдла. J. Physiol. 2002; 541: 979–989. DOI: 10.1113 / jphysiol.2002.018044. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 41. Люсия А., Руис Дж. Р., Санталла А., Ногалес-Гадеа Г., Рубио Дж. К., Гарсия-Консуэгра И., Кабелло А., Перес М., Тейейра С., Виитес И. и др. Генотипические и фенотипические особенности болезни Макардла: выводы из испанского национального реестра. J. Neurol. Нейрохирургия. Психиатрия. 2012; 83: 322–328. DOI: 10.1136 / jnnp-2011-301593. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 42. Уолтер Г., Ванденборн К., Эллиотт М., Ли Дж. С. Скорость синтеза АТФ in vivo в отдельных мышцах человека во время упражнений высокой интенсивности.J. Physiol. 1999; 519 Pt 3: 901–910. DOI: 10.1111 / j.1469-7793.1999.0901n.x. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 43. Халтман Э., Харрис Р. Углеводный обмен. В: Поортманс Дж. Р., редактор. Принципы биохимии упражнений. С.Каргер; Базель, Швейцария: 1988. [Google Scholar] 44. Jeukendrup A.E., Wallis G.A. Измерение окисления субстрата во время физических упражнений с помощью измерений газообмена. Int. J. Sports Med. 2005; 26: S28 – S37. DOI: 10,1055 / с-2004-830512. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 45.Бангсбо Дж., Грэхем Т.Э., Киенс Б., Салтин Б. Повышенный уровень гликогена в мышцах и выработка анаэробной энергии во время изнурительных упражнений у человека. J. Physiol. 1992; 451: 205–227. DOI: 10.1113 / jphysiol.1992.sp019161. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 46. Петерсен К.Ф., Прайс Т., Клайн Г.В., Ротман Д.Л., Шульман Г.И. Вклад чистого гликогенолиза печени в выработку глюкозы в ранний постпрандиальный период. Являюсь. J. Physiol. 1996; 270: E186 – E191. [PubMed] [Google Scholar] 47. Нильссон Л.Х., Халтман Э. Гликоген печени у человека – эффект полного голодания или малоуглеводной диеты с последующим углеводным возобновлением питания. Сканд. J. Clin. Лаборатория. Инвестировать. 1973; 32: 325–330. DOI: 10.3109 / 003655173055. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 48. Бергман Б.С., Хорнинг М.А., Казацца Г.А., Вольфель Э.Е., Баттерфилд Г.Э., Брукс Г.А. Тренировка на выносливость увеличивает глюконеогенез во время отдыха и физических упражнений у мужчин. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2000; 278: E244 – E251. [PubMed] [Google Scholar] 49. Гонсалес Х.T., Fuchs C.J., Smith F.E., Thelwall P.E., Taylor R., Stevenson E.J., Trenell M.I., Cermak N.M., van Loon L.J. Проглатывание глюкозы или сахарозы предотвращает истощение гликогена в печени, но не в мышцах, во время длительных тренировок на выносливость у тренированных велосипедистов. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2015; 309: E1032 – E1039. DOI: 10.1152 / ajpendo.00376.2015. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 50. Идзумида Ю., Яхаги Н., Такеучи Ю., Ниси М., Шикама А., Такарада А., Масуда Ю., Кубота М., Мацудзака Т., Накагава Ю., и другие. Нехватка гликогена во время голодания запускает нейросистему печень-мозг-жировую ткань, чтобы облегчить утилизацию жира. Nat. Commun. 2013; 4: 2316. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 51. Maehlum S., Felig P., Wahren J. Спланхнический метаболизм глюкозы и гликогена в мышцах после кормления глюкозой во время восстановления после тренировки. Являюсь. J. Physiol. 1978; 235: E255 – E260. [PubMed] [Google Scholar] 52. Хуррен Н.М., Баланос Г.М., Бланнин А.К. Отчасти ли положительное влияние предыдущих упражнений на постпрандиальную липемию за счет перераспределения кровотока? Clin.Sci. 2011; 120: 537–548. DOI: 10.1042 / CS20100460. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 53. Бергстром Дж., Халтман Э. Синтез мышечного гликогена у человека после инфузии глюкозы и фруктозы. Acta Med. Сканд. 1967; 182: 93–107. DOI: 10.1111 / j.0954-6820.1967.tb11503.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 54. Рох-Норлунд А.Э., Бергстром Дж., Халтман Э. Мышечный гликоген и гликоген синтетаза у здоровых субъектов и пациентов с сахарным диабетом. Эффект от внутривенного введения глюкозы и инсулина.Сканд. J. Clin. Лаборатория. Инвестировать. 1972; 30: 77–84. DOI: 10.3109 / 0036551720

94. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 55. Педерсен Д.Дж., Лессард С.Дж., Коффи В.Г., Черчли Э.Г., Вуттон А.М., Нг Т., Ватт М.Дж., Хоули Дж. Высокий уровень ресинтеза гликогена в мышцах после изнурительных упражнений, когда углеводы сочетаются с кофеином. J. Appl. Physiol. 2008; 105: 7–13. DOI: 10.1152 / japplphysiol.01121.2007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 56. Jeukendrup A.E. Углеводы и эффективность упражнений: роль нескольких переносимых углеводов.Curr. Opin. Clin. Nutr. Метаб. Забота. 2010. 13: 452–457. DOI: 10.1097 / MCO.0b013e328339de9f. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 57. Хоули Дж. А., Бош А. Н., Велтан С. М., Деннис С. С., Ноукс Т. Д. Кинетика глюкозы во время длительных упражнений у субъектов с эугликемией и гипергликемией. Pflugers Archiv. Евро. J. Physiol. 1994; 426: 378–386. DOI: 10.1007 / BF00388300. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 58. Hulston C.J., Wallis G.A., Jeukendrup A.E. Экзогенное окисление чо с потреблением глюкозы и фруктозы во время упражнений.Med. Sci. Спортивные упражнения. 2009. 41: 357–363. DOI: 10.1249 / MSS.0b013e3181857ee6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 59. Jentjens R.L., Jeukendrup A.E. Высокие скорости экзогенного окисления углеводов из смеси глюкозы и фруктозы, потребляемых во время длительной езды на велосипеде. Br. J. Nutr. 2005; 93: 485–492. DOI: 10,1079 / BJN20041368. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 60. Джентдженс Р.Л., Шоу К., Бертлс Т., Уоринг Р.Х., Хардинг Л.К., Джеукендруп А.Е. Окисление комбинированного приема глюкозы и сахарозы во время упражнений.Обмен веществ. 2005. 54: 610–618. DOI: 10.1016 / j.metabol.2004.12.004. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 61. Jentjens R.L., Achten J., Jeukendrup A.E. Высокая скорость окисления из-за комбинированных углеводов, потребляемых во время упражнений. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2004; 36: 1551–1558. DOI: 10.1249 / 01.MSS.0000139796.07843.1D. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 62. Джентдженс Р.Л., Мозли Л., Уоринг Р.Х., Хардинг Л.К., Джеукендруп А.Е. Окисление при комбинированном приеме глюкозы и фруктозы во время упражнений. J. Appl. Physiol.2004. 96: 1277–1284. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00974.2003. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 63. Jentjens R.L., Underwood K., Achten J., Currell K., Mann C.H., Jeukendrup A.E. Скорость экзогенного окисления углеводов повышается после комбинированного приема глюкозы и фруктозы во время физических упражнений в жару. J. Appl. Physiol. 2006; 100: 807–816. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00322.2005. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 64. Jeukendrup A.E., Moseley L., Mainwaring G.I., Samuels S., Perry S., Mann C.H. Экзогенное окисление углеводов во время упражнений на сверхвысокую выносливость.J. Appl. Physiol. 2006; 100: 1134–1141. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00981.2004. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 65. Rowlands D.S., Thorburn M.S., Thorp R.M., Broadbent S., Shi X. Влияние постепенного смешивания фруктозы с мальтодекстрином на эффективность экзогенного окисления 14c-фруктозы и 13c-глюкозы и производительность при высокоинтенсивной езде на велосипеде. J. Appl. Physiol. 2008; 104: 1709–1719. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00878.2007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 66. Робертс Дж. Д., Тарпи М. Д., Касс Л. С., Тарпи Р.Дж., Робертс М. Оценка имеющегося в продаже спортивного напитка по экзогенному окислению углеводов, доставке жидкости и устойчивой физической нагрузке. J. Int. Soc. Sports Nutr. 2014; 11: 8. DOI: 10.1186 / 1550-2783-11-8. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 67. Вагенмакерс А.Дж., Браунс Ф., Сарис В.Х., Халлидей Д. Скорость окисления перорально потребляемых углеводов во время длительных физических упражнений у мужчин. J. Appl. Physiol. 1993. 75: 2774–2780. [PubMed] [Google Scholar] 68. Уоллис Г.А., Роулендс Д.С., Шоу К., Джентдженс Р.Л., Джеукендруп А.Е. Окисление при совместном приеме мальтодекстринов и фруктозы во время упражнений. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2005. 37: 426–432. DOI: 10.1249 / 01.MSS.0000155399.23358.82. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 69. Троммелен Дж., Фукс К.Дж., Белен М., Ленартс К., Джукендруп А.Е., Чермак Н.М., ван Лун Л.Дж. Потребление фруктозы и сахарозы увеличивает экзогенное окисление углеводов во время упражнений. Питательные вещества. 2017; 9: 167. DOI: 10.3390 / nu

67. [CrossRef] [Google Scholar] 70.Rehrer N.J., Wagenmakers A.J., Beckers E.J., Halliday D., Leiper J.B., Brouns F., Maughan R.J., Westerterp K., Saris W.H. Опорожнение желудка, всасывание и окисление углеводов во время длительных упражнений. J. Appl. Physiol. 1992; 72: 468–475. [PubMed] [Google Scholar] 71. Дачман С.М., Райан А.Дж., Шедл Х.П., Саммерс Р.В., Блейлер Т.Л., Гисолфи С.В. Верхний предел кишечной абсорбции разбавленного раствора глюкозы у мужчин в состоянии покоя. Med. Sci. Спортивные упражнения. 1997. 29: 482–488. DOI: 10.1097 / 00005768-199704000-00009.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 72. Фордтран Дж. С., Салтин Б. Опорожнение желудка и кишечная абсорбция во время длительных тяжелых упражнений. J. Appl. Physiol. 1967; 23: 331–335. [PubMed] [Google Scholar] 73. Jeukendrup A.E., Jentjens R. Окисление углеводного питания во время длительных упражнений: текущие мысли, руководящие принципы и направления будущих исследований. Sports Med. 2000. 29: 407–424. DOI: 10.2165 / 00007256-200029060-00004. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 74. О’Брайен В.Дж., Стэннард С.Р., Кларк Дж.A., Rowlands D.S. Соотношение фруктозы и мальтодекстрина определяет экзогенное и другое окисление и производительность. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2013; 45: 1814–1824. DOI: 10.1249 / MSS.0b013e31828e12d4. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 75. Россет Р., Лекультр В., Эгли Л., Крос Дж., Докумачи А.С., Цвигарт К., Бош К., Крайс Р., Шнайтер П., Таппи Л. Пополнение запасов мышечной энергии фруктозой или глюкозой в смеси после упражнений. питание. Являюсь. J. Clin. Nutr. 2017 г. DOI: 10.3945 / ajcn.116.138214. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 76.Рикменспоэль Р., Капуто Р. Константа михаэлиса-ментена для фруктозы и глюкозы гексокиназы в сперматозоидах быков. J. Reprod. Fertil. 1966; 12: 437–444. DOI: 10.1530 / jrf.0.0120437. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 77. Альборг Г., Бьоркман О. Спланхнический и мышечный метаболизм фруктозы во время и после тренировки. J. Appl. Physiol. 1990; 69: 1244–1251. [PubMed] [Google Scholar] 78. Lecoultre V., Benoit R., Carrel G., Schutz Y., Millet G.P., Tappy L., Schneiter P. Совместное употребление фруктозы и глюкозы во время длительных упражнений увеличивает потоки лактата и глюкозы и окисление по сравнению с эквимолярным потреблением глюкозы.Являюсь. J. Clin. Nutr. 2010; 92: 1071–1079. DOI: 10.3945 / ajcn.2010.29566. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 79. Truswell A.S., Seach J.M., Thorburn A.W. Неполное всасывание чистой фруктозы у здоровых людей и облегчающий эффект глюкозы. Являюсь. J. Clin. Nutr. 1988; 48: 1424–1430. [PubMed] [Google Scholar] 80. Патель К., Дуард В., Ю. С., Гао Н., Феррарис Р. П. Транспорт, метаболизм и эндосомный трафик-зависимая регуляция всасывания фруктозы в кишечнике. FASEB J. 2015; 29: 4046–4058. DOI: 10.1096 / fj.15-272195. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 81. Stocks B., Betts J.A., McGawley K. Влияние дозы и частоты углеводов на метаболизм, желудочно-кишечный дискомфорт и беговые лыжи. Сканд. J. Med. Sci. Спортивный. 2016; 26: 1100–1108. DOI: 10.1111 / sms.12544. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 82. Бангсбо Дж., Голлник П.Д., Грэм Т.Э., Салтин Б. Субстраты для синтеза мышечного гликогена при восстановлении после интенсивных упражнений у человека. J. Physiol. 1991; 434: 423–440.DOI: 10.1113 / jphysiol.1991.sp018478. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 83. Крушинска Ю.Т., Малфорд М.И., Балога Дж., Ю. Дж.Г., Олефски Дж. Диабет. 1998. 47: 1107–1113. DOI: 10.2337 / диабет.47.7.1107. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 84. Карлссон Х.К., Чибалин А.В., Койстинен Х.А., Ян Дж., Куманов Ф., Валлберг-Хенрикссон Х., Зиерат Дж.Р., Холман Г.Д. Кинетика трафика glut4 в скелетных мышцах крысы и человека.Диабет. 2009. 58: 847–854. DOI: 10.2337 / db08-1539. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 85. Лааксо М., Эдельман С.В., Брехтель Г., Барон А.Д. Влияние адреналина на инсулино-опосредованное поглощение глюкозы всем телом и мышцами ног у людей: роль кровотока. Являюсь. J. Physiol. 1992; 263: E199 – E204. [PubMed] [Google Scholar] 86. Ики-Ярвинен Х., Мотт Д., Янг А.А., Стоун К., Богардус С. Регулирование активности гликогенсинтазы и фосфорилазы глюкозой и инсулином в скелетных мышцах человека.J. Clin. Инвестировать. 1987. 80: 95–100. DOI: 10,1172 / JCI113069. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 87. Дженсен Дж., Руге Т., Лай Ю.С., Свенссон М.К., Эрикссон Дж. У. Влияние адреналина на метаболизм глюкозы в организме и инсулино-опосредованную регуляцию гликогенсинтазы и фосфорилирования pkb в скелетных мышцах человека. Обмен веществ. 2011; 60: 215–226. DOI: 10.1016 / j.metabol.2009.12.028. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 88. Боутелл Дж. Л., Гелли К., Джекман М. Л., Патель А., Симеони М., Ренни М.J. Влияние различных углеводных напитков на запасы углеводов в организме после изнурительных упражнений. J. Appl. Physiol. 2000; 88: 1529–1536. [PubMed] [Google Scholar] 89. Блом П.С., Хостмарк А.Т., Вааге О., Кардел К.Р., Мейлум С. Влияние различных сахарных диет после тренировки на скорость синтеза гликогена в мышцах. Med. Sci. Спортивные упражнения. 1987; 19: 491–496. DOI: 10.1249 / 00005768-198710000-00012. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 90. Fuchs C.J., Gonzalez J.T., Beelen M., Cermak N.M., Smith F.E., Thelwall P.E., Taylor R., Trenell M.I., Stevenson E.J., van Loon L.J. Прием сахарозы после изнурительных упражнений ускоряет восполнение гликогена в печени, но не в мышцах, по сравнению с приемом глюкозы у тренированных спортсменов. J. Appl. Physiol. 2016; 120: 1328–1334. DOI: 10.1152 / japplphysiol.01023.2015. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 91. Уоллис Г.А., Халстон С.Дж., Манн С.Х., Ропер Х.П., Типтон К.Д., Джукендруп А.Э. Синтез мышечного гликогена после тренировки с комбинированным приемом глюкозы и фруктозы. Med. Sci.Спортивные упражнения. 2008; 40: 1789–1794. DOI: 10.1249 / MSS.0b013e31817e0f7e. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 92. Trommelen J., Beelen M., Pinckaers P.J., Senden J.M., Cermak N.M., van Loon L.J. Совместное употребление фруктозы не ускоряет восполнение мышечного гликогена после тренировки. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2016; 48: 907–912. DOI: 10.1249 / MSS.0000000000000829. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 93. Маклейн Дж. А., Холлоши Дж. О. Синтез гликогена из лактата в трех типах скелетных мышц. J. Biol. Chem. 1979; 254: 6548–6553.[PubMed] [Google Scholar] 94. Ullrich S.S., Fitzgerald P.C., Schober G., Steinert R.E., Horowitz M., Feinle-Bisset C. Внутрижелудочное введение лейцина или изолейцина снижает реакцию глюкозы в крови на напиток со смешанными питательными веществами с помощью различных механизмов у здоровых, худых добровольцев. Являюсь. J. Clin. Nutr. 2016; 104: 1274–1284. DOI: 10.3945 / ajcn.116.140640. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 95. Декомбаз Дж., Джентенс Р., Ит М., Шерер Э., Бюлер Т., Джеукендруп А., Бош К. Фруктоза и галактоза усиливают синтез гликогена в печени человека после тренировки.Med. Sci. Спортивные упражнения. 2011; 43: 1964–1971. [PubMed] [Google Scholar] 96. Gentilcore D., Chaikomin R., Jones KL, Russo A., Feinle-Bisset C., Wishart JM, Rayner CK, Horowitz M. Влияние жира на опорожнение желудка и гликемические, инсулиновые и инкретиновые реакции на углеводную пищу при диабете 2 типа. J. Clin. Эндокринол. Метаб. 2006. 91: 2062–2067. DOI: 10.1210 / jc.2005-2644. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 97. Ригден Д.Дж., Джеллиман А.Э., Фрейн К.Н., Коппак С.В. Уровни гликогена в жировой ткани человека и реакция на углеводное питание.Евро. J. Clin. Nutr. 1990; 44: 689–692. [PubMed] [Google Scholar] 98. Оз Г., Генри П.Г., Сиквист Э.Р., Грюеттер Р. Прямое неинвазивное измерение метаболизма гликогена в мозге человека. Neurochem. Int. 2003. 43: 323–329. DOI: 10.1016 / S0197-0186 (03) 00019-6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 99. Биава К., Гроссман А., Вест М. Наблюдения ультраструктуры почечного гликогена в нормальных и патологических почках человека. Лаборатория. Инвестировать. 1966. 15: 330–356. [PubMed] [Google Scholar] Прием

глюкозы и фруктозы для восстановления после тренировки – больше, чем сумма ее частей?

Питательные вещества.2017 Apr; 9 (4): 344.

Хавьер Т. Гонсалес

1 Департамент здравоохранения, Университет Бата, Бат BA2 7AY, Великобритания; [email protected]

Джеймс А. Беттс

1 Департамент здравоохранения, Университет Бата, Бат BA2 7AY, Великобритания; [email protected]

Поступила в редакцию 27 февраля 2017 г .; Принято 27 марта 2017 г.

Лицензиат MDPI, Базель, Швейцария. Эта статья представляет собой статью в открытом доступе, распространяемую в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution (CC BY) (http: // creativecommons.org / licenses / by / 4.0 /). Эту статью цитировали в других статьях в PMC.

Abstract

Доступность углеводов в форме гликогена в мышцах и печени является важным фактором, определяющим эффективность во время длительных тренировок средней и высокой интенсивности. Следовательно, когда эффективная выносливость является целью многократно в течение 24 часов, восстановление эндогенных запасов гликогена является основным фактором, определяющим выздоровление. В этом обзоре рассматривается роль одновременного приема глюкозы и фруктозы в восполнении запасов гликогена в печени и мышцах после продолжительных упражнений.Глюкоза и фруктоза в первую очередь абсорбируются различными транспортными белками кишечника; За счет сочетания приема глюкозы с фруктозой используются оба пути транспорта, что увеличивает общую способность абсорбировать углеводы. Более того, добавление глюкозы к приему фруктозы способствует всасыванию фруктозы в кишечнике по неизвестному в настоящее время механизму. Таким образом, одновременный прием глюкозы и фруктозы обеспечивает более высокую скорость всасывания углеводов, чем сумма одних только скоростей всасывания глюкозы и фруктозы.Подобные метаболические эффекты могут быть достигнуты при приеме внутрь сахарозы (дисахарид глюкозы и фруктозы), поскольку кишечное всасывание вряд ли будет ограничено гидролизом сахарозы. Потребление углеводов из расчета ≥1,2 г углеводов на кг массы тела в час, по-видимому, максимизирует скорость восстановления мышечного гликогена после тренировки. Предоставление этих углеводов в виде смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) не приводит к дальнейшему увеличению скорости восполнения запасов гликогена в мышцах по сравнению с приемом одной глюкозы (полимера).Напротив, скорость восполнения запасов гликогена в печени примерно удваивается при приеме смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) по сравнению с приемом только изокалорийной глюкозы (полимеров). Кроме того, прием глюкозы в сочетании с фруктозой (сахарозой) облегчает желудочно-кишечные расстройства, когда скорость приема пищи приближается или превышает способность абсорбции глюкозы в кишечнике (~ 1,2 г / мин). Соответственно, когда быстрое восстановление запасов эндогенного гликогена является приоритетом, прием смесей глюкозы и фруктозы (или сахарозы) составляет ≥1.2 г · кг массы тела -1 · ч -1 может повысить скорость восполнения запасов гликогена, а также минимизировать желудочно-кишечные расстройства.

Ключевые слова: углеводы, гликоген, печень, метаболизм, мышцы, ресинтез, спортивное питание, сахароза

1. Введение

Углеводы являются основным субстратом для окисления практически при любой интенсивности упражнений [1]. Основными детерминантами использования углеводов во время упражнений являются интенсивность и продолжительность упражнений [1,2], за которыми следуют тренировки и статус питания [3,4].В состоянии натощак основными формами углеводов, используемых во время упражнений, являются гликоген скелетных мышц и глюкоза плазмы (получаемые в основном из гликогена печени и глюконеогенеза) [1]. По сравнению с жировыми отложениями способность человека накапливать углеводы ограничена; > 100 000 ккал в виде жира по сравнению с <3000 ккал в виде углеводов у типичного человека весом 75 кг и 15% жира [5]. Следовательно, запасы гликогена могут быть почти полностью истощены в течение 45–90 минут упражнений средней и высокой интенсивности [6,7], при этом возникновение утомляемости тесно связано с истощением запасов эндогенных углеводов [8,9,10].Стратегии питания для дополнения или замещения эндогенных запасов углеводов в качестве топлива во время упражнений изучались на протяжении десятилетий [9,11]. В настоящее время хорошо известно, что употребление углеводов во время упражнений улучшает показатели выносливости и задерживает утомление в упражнениях, требующих постоянной умеренной или высокой интенсивности в течение более 45 минут [12]. Из-за тесной взаимосвязи между восполнением запасов гликогена в печени и скелетных мышцах с последующей толерантностью к физической нагрузке [7,10] основным фактором, определяющим время восстановления, является скорость восполнения запасов гликогена.Это особенно актуально, когда оптимальная производительность требуется более чем один раз с ограниченным интервалом между боями, например, во время периодов интенсивных тренировок, этапов гонок (например, Тур де Франс) и соревнований в турнирном стиле. В течение нескольких часов после тренировки потребление углеводов является необходимым условием для существенного пополнения запасов гликогена в скелетных мышцах [13], и соответствующая доза углеводов (или одновременный прием белка с субоптимальным потреблением углеводов) может ускорить восполнение содержания гликогена в скелетных мышцах. [14,15].

В последние годы растет признание различных типов углеводов, которые можно употреблять во время и после тренировки. При приеме большого количества углеводов (> 1,4 г · мин –1 ) комбинированный прием глюкозы и фруктозы может улучшить работоспособность на ~ 1–9% по сравнению с приемом одной глюкозы (полимеров) [16]. Преимущества одновременного приема глюкозы и фруктозы, вероятно, связаны с более быстрым перевариванием и абсорбцией углеводов, обеспечивая экзогенное топливо более быстрыми темпами, чем прием только глюкозы.Более быстрое переваривание и усвоение углеводов во время восстановления после упражнений также может иметь преимущества для более быстрого восстановления запасов гликогена после упражнений [15,17]. Имея это в виду, в этом обзоре представлен обзор пищевых углеводов, запасов гликогена и способности к упражнениям, прежде чем сосредоточиться на роли смесей глюкозы и фруктозы в восстановлении запасов гликогена в скелетных мышцах и печени после тренировки.

2. Диетические углеводы для спортивного питания

Диетические углеводы бывают разных форм, включая моносахариды, такие как глюкоза, фруктоза и галактоза; дисахариды, такие как мальтоза, сахароза и лактоза; и полисахариды, такие как мальтодекстрин и крахмал ().Скорость переваривания, всасывания в кишечнике и метаболизма углеводов в печени являются ключевыми детерминантами доставки углеводов в ткань скелетных мышц. Поэтому эти факторы являются важными факторами при выборе стратегии питания для оптимизации доставки углеводов во время и после тренировки.

Таблица 1

Обычные пищевые углеводы, составляющие их мономеры и основные транспортные белки кишечника.

Углеводы Длина цепи Составляющие мономеры Связи Апикальный мембранный транспортный белок (белки) кишечника
Глюкоза 1 SGLT1 900 GLUT2; GLUT12
Фруктоза 1 GLUT5 ; GLUT2; GLUT7; GLUT8; GLUT12
Галактоза 1 SGLT1 ; GLUT2
Мальтоза 2 Глюкоза + глюкоза α-1,4-гликозидная SGLT1 ; GLUT2; GLUT8 / 12
Сахароза 2 Глюкоза + фруктоза α-1,2-гликозидная SGLT1 ; GLUT5 ; GLUT2; GLUT7; GLUT8 GLUT12
Изомальтулоза 2 Глюкоза + фруктоза α-1,6-гликозидный SGLT1 ; GLUT5 ; GLUT2; GLUT7; GLUT8 GLUT12
Лактоза 2 Глюкоза + галактоза β-1,4-гликозидная SGLT1 ; GLUT2; GLUT12
Мальтодекстрин ~ 3–9 Глюкоза + глюкоза… α-1,4-гликозидный SGLT1 ; GLUT2; GLUT12
Крахмал > 9 (обычно> 300) Глюкоза + глюкоза… α-1,4- и α-1,6-гликозидные SGLT1 ; GLUT2; GLUT12

Глюкоза входит в состав большинства дисахаридов и полисахаридов и, следовательно, является наиболее распространенным углеводом в рационе большинства людей ().Глюкоза также является основным источником клеточного топлива почти во всех тканях человека. Углеводы необходимо сначала гидролизовать до составляющих их мономеров, прежде чем они всасываются через кишечник и попадают в системный кровоток [23]. Следовательно, большинство пищевых углеводов расщепляются на глюкозу, фруктозу и / или галактозу до их последующего всасывания. Основной путь всасывания глюкозы в кишечнике включает натрий-зависимый транспортер глюкозы 1 (SGLT1), который транспортирует глюкозу из просвета кишечника в энтероцит [23].Другие предполагаемые пути включают транспорт с помощью транспортера глюкозы 2 (GLUT2) и GLUT12, хотя они еще не установлены у людей [24] и, вероятно, играют лишь второстепенную роль в абсорбции глюкозы в кишечнике [23]. Хотя фруктоза имеет химическую формулу, идентичную глюкозе (C 6 H 12 O 6 ), глюкоза имеет альдегидную группу в положении 1 своей углеродной цепи, тогда как фруктоза имеет кетогруппу во втором положении своей углеродной цепи. [25]. Заметное различие в обращении с фруктозой по сравнению с большинством других углеводов – это основной транспортный белок кишечника, ответственный за транспортировку фруктозы из просвета кишечника внутрь энтероцита: GLUT5 ().Другие переносчики фруктозы также могут участвовать во всасывании фруктозы, но опять же, вероятно, играют второстепенную роль по сравнению с GLUT5 [22].

При приеме внутрь в одиночку гидролиз большинства углеводов происходит быстро и не ограничивает скорость переваривания и всасывания. Следовательно, скорость, с которой полимеры глюкозы, такие как мальтоза, мальтодекстрин и крахмал, могут перевариваться, абсорбироваться и использоваться в качестве источника топлива, не намного ниже, чем у глюкозы [26,27,28]. Кроме того, гидролиз сахарозы (сахарозой) также является быстрым и превышает скорость всасывания глюкозы и фруктозы в кишечнике [29].Исключением из этого правила является изомальтулоза. Из-за различных связей, связывающих глюкозу и фруктозу, скорость гидролиза изомальтулозы (изомальтазой) значительно ниже, чем у сахарозы [20,30]. Таким образом, изомальтулоза вызывает более низкий гликемический и инсулинемический ответ после приема внутрь и подавляет окисление жиров в меньшей степени, чем сахароза [31]. Однако, предположительно из-за этой медленной скорости переваривания и всасывания, изомальтулоза усугубляет желудочно-кишечные расстройства при потреблении в больших количествах во время упражнений [32].

После кишечной абсорбции метаболизм различных пищевых углеводов также различается. В отличие от глюкозы, которая может обходить печень и попадать в системный кровоток, фруктоза и галактоза почти полностью метаболизируются при первом прохождении через печень [25,33]. Эта внутренняя секвестрация, по-видимому, усиливается при одновременном приеме глюкозы [33]. Фруктоза и галактоза превращаются в печени в глюкозу, лактат, гликоген и липиды, которые впоследствии попадают в кровоток [25,33].Энергетические затраты на превращение фруктозы в глюкозу и другие субстраты, вероятно, объясняют больший постпрандиальный термогенез, наблюдаемый при приеме фруктозы по сравнению с приемом глюкозы [34]. Из-за такого метаболизма в печени глюкоза и инсулин в крови при приеме фруктозы или галактозы ослабляются по сравнению с приемом глюкозы [35,36]. Этот более низкий инсулиновый ответ может иметь значение для накопления гликогена при восстановлении после упражнений.

Метаболизм фруктозы в печени также отличается от метаболизма глюкозы в печени тем, что он регулируется инсулином.И глюкоза, и фруктоза попадают в печень через инсулиннезависимый переносчик GLUT2. Однако метаболизм глюкозы в печени затем регулируется инсулином и энергетическим статусом клеток [5,25]. Концентрации инсулина, АТФ и цитрата регулируют поток глюкозы в пируват посредством модуляции активности гексокиназы IV и гликолитических ферментов [37]. С другой стороны, метаболизм фруктозы в печени не зависит от инсулина и не проявляет отрицательного подавления обратной связи ни АТФ, ни цитратом [25].

3.Запасы эндогенных углеводов и выполнение упражнений

3.1. Muscle Glycogen

Повторное внедрение техники мышечной биопсии в физиологию упражнений в 1960-х четко продемонстрировало большую зависимость от гликогена скелетных мышц в качестве источника топлива во время упражнений [8,38]. Существует тесная взаимосвязь между исходным содержанием гликогена в скелетных мышцах и последующей нагрузкой на выносливость [8]. Кроме того, способность к упражнениям серьезно снижается, когда запасы гликогена в скелетных мышцах истощаются, даже когда другие источники субстрата доступны в изобилии [9].Определенные механизмы, которые связывают содержание гликогена в скелетных мышцах и толерантность к физической нагрузке, изучены не полностью. Считается, что гликоген скелетных мышц – это больше, чем просто источник топлива, и что гликоген также действует как сигнальная молекула, контролирующая функцию клеток скелетных мышц и регулирующую способность к физической нагрузке [39].

Гликоген скелетных мышц обеспечивает быстрый и эффективный (выход энергии на единицу кислорода) источник топлива для расхода энергии, так что, когда запасы гликогена в скелетных мышцах истощаются, скорость производства энергии серьезно снижается.Четкое подтверждение важной роли гликогена как субстрата в поддержании энергетических потребностей, позволяющих интенсивные упражнения, обеспечивается наблюдениями за людьми с болезнью Макардла (болезнь накопления гликогена типа V; GSD5). Эти люди демонстрируют высокие концентрации гликогена в скелетных мышцах, но неспособны использовать этот гликоген в качестве источника субстрата [40], и, следовательно, могут также проявлять крайнюю непереносимость интенсивных упражнений [41]. Частично это происходит из-за окисления гликогена, приводящего к максимальной скорости повторного синтеза АТФ, которая более чем в 2 раза превышает окисление жира или глюкозы в плазме [42,43].Следовательно, когда требуется высокая скорость повторного синтеза АТФ в течение длительного периода времени, кажется, что нет заменителя гликогена в качестве топлива. Кроме того, окисление углеводов более эффективно по отношению к кислороду, чем окисление жира, что дает больше энергии на литр потребляемого кислорода [44]. Следовательно, окисление углеводов над жирами дает преимущество в спорте, где скорость доставки кислорода к активным мышцам ограничивает производительность.

Пониженная способность гликогена поддерживать метаболизм не может полностью объяснить непереносимость физических упражнений с низким содержанием гликогена в скелетных мышцах.Низкое содержание гликогена все еще связано с нарушением функции скелетных мышц, даже если концентрация АТФ будет нормализована [45]. Поэтому недавно было высказано предположение, что гликоген также является важной сигнальной молекулой, которая регулирует скорость высвобождения кальция саркоплазматическим ретикулумом и, следовательно, функцию скелетных мышц [39]. Соответственно, адекватная доступность гликогена в скелетных мышцах, по-видимому, критически важна (через несколько механизмов) для поддержания оптимальной производительности во время длительных тренировок средней и высокой интенсивности.

3.2. Гликоген печени

Гликоген печени играет центральную роль в гомеостазе глюкозы в крови при таких условиях, как упражнения, голодание и кормление [5]. После ночного голодания (например, 12 ч) ~ 50% появления глюкозы в плазме в состоянии покоя приходится на утилизацию гликогена в печени, а остальное – за счет глюконеогенеза [46]. Поэтому даже метаболические потребности в состоянии покоя могут почти полностью истощить запасы гликогена в печени в течение 48 часов после ограничения углеводов [47].

Глюкоза плазмы постоянно используется в качестве источника энергии в состоянии покоя и почти при любой интенсивности упражнений [1].Во время физических упражнений натощак глюкоза плазмы, поглощаемая скелетными мышцами, постоянно замещается глюконеогенезом и деградацией гликогена, преимущественно из печени [48]. В отсутствие приема углеводов запасы гликогена в печени могут быть быстро истощены (на ~ 40–60%) в течение 90 минут упражнений средней или высокой интенсивности (~ 70% VO 2 пик) [6,7,49] . Скорость истощения запасов гликогена в печени во время упражнений натощак будет зависеть в первую очередь от интенсивности упражнений и тренировочного статуса человека; более высокая интенсивность упражнений связана с более высокой скоростью использования гликогена в печени, особенно у нетренированных людей [5].Спортсмены, тренирующиеся на выносливость, по-видимому, не накапливают больше гликогена в печени, чем нетренированные люди, но тренировки на выносливость связаны с более низкой скоростью использования гликогена в печени во время упражнений (при той же абсолютной или относительной интенсивности) [5]. Следовательно, спортсмены на выносливость могут тренироваться с заданной интенсивностью упражнений дольше, прежде чем содержание гликогена в печени достигнет критически низкого уровня [5].

Несколько исследований напрямую измерили взаимосвязь между содержанием гликогена в печени и толерантностью к физической нагрузке у людей.Одно из немногих исследований, в котором проводились сопутствующие измерения содержания гликогена в печени и переносимости физической нагрузки, продемонстрировало умеренную положительную взаимосвязь между восполнением запасов гликогена в печени после начальной тренировки и последующей выносливостью [7]. Кроме того, в этом исследовании корреляция между восполнением гликогена в мышцах и последующей способностью к выносливости была слабее, чем корреляция с восполнением гликогена в печени, а добавление восполнения гликогена в мышцах к восполнению гликогена в печени не улучшило еще больше взаимосвязь между восполнением гликогена в печени и способностью к физической нагрузке [7 ].Следовательно, восстановление запасов гликогена в печени после тренировки может быть не менее важным, чем запасы гликогена в мышцах для последующей выносливости. Механизмы, с помощью которых содержание гликогена в печени регулируют способность к физической нагрузке, в настоящее время остаются неизвестными, но, учитывая фундаментальную роль метаболизма в печени в гомеостазе глюкозы, низкие запасы гликогена в печени, вероятно, снижают способность к физической нагрузке (по крайней мере частично) из-за снижения доступности глюкозы в крови и преждевременная гипогликемия [5]. Гликоген печени может также действовать как биологический сигнал для регулирования метаболизма (и, возможно, физической работоспособности).Данные по грызунам показывают, что содержание гликогена в печени регулирует доступность жирных кислот по оси печень-мозг-жировая ткань [50]. Следовательно, определение мозгом содержания гликогена в печени может регулировать метаболизм (и теоретически утомляемость) во время упражнений.

Было высказано предположение, что для восстановления печени у людей может потребоваться больше времени по сравнению с запасами гликогена в мышцах после тренировки [5], что, вероятно, связано с изменениями внутренней обработки глюкозы в период после тренировки. Спланхнический выброс глюкозы при пероральной глюкозной нагрузке составляет ~ 30% в состоянии покоя, но может удвоиться до ~ 60% после тренировки [51].Частично это может быть связано с более сильным увеличением притока крови к мышцам после тренировки [52] по сравнению с печенью, что приводит к относительно большему количеству поступающей глюкозы в мышцы. Исходя из этого, стратегии питания для оптимизации кратковременного восстановления после продолжительных упражнений должны быть сосредоточены на восполнении запасов гликогена как в печени, так и в мышцах, поскольку оба демонстрируют ограниченную способность пополнять запасы углеводов и оба могут способствовать оптимизации последующей производительности.

4.Физиологическое обоснование одновременного приема глюкозы и фруктозы при восстановлении после тренировки

Наряду с концентрациями инсулина доставка углеводов в печень и скелетные мышцы может быть этапом, ограничивающим скорость повторного синтеза гликогена после тренировки, что продемонстрировано более чем в 2 раза более высокие скорости восполнения запасов гликогена при инфузии глюкозы [53,54] по сравнению с самыми высокими показателями, когда-либо зарегистрированными при пероральном приеме углеводов [55]. Во время упражнений экзогенное окисление углеводов может различаться в зависимости от типа потребляемых углеводов [56].Эти различия могут быть связаны с различиями в кинетике переваривания и всасывания углеводов во время упражнений [56,57]. Можно предположить, что эти различия также очевидны во время восстановления после тренировки, подразумевая, что быстро перевариваемые и всасываемые углеводы могут ускорить восстановление эндогенных запасов гликогена.

Чтобы получить представление о роли совместного приема глюкозы и фруктозы в кинетике переваривания, абсорбции и утилизации углеводов во время упражнений, мы провели поиск литературы (PubMed, февраль 2017 г.).Это включало поисковые запросы «экзогенный», «углевод», «глюкоза», «фруктоза», «сахароза» и «окисление». Этот поиск был дополнен ручным поиском ссылок в статьях. Чтобы свести к минимуму возможность межпредметной и межлабораторной вариабельности, исследования были ограничены рецензируемыми опубликованными статьями, которые на сегодняшний день напрямую сравнивали прием глюкозы (полимера) только с одновременным приемом глюкозы и фруктозы (сахарозы) и определяли экзогенный скорость окисления углеводов во время тренировки.При приеме глюкозы (полимеров) во время упражнений максимальная скорость экзогенного окисления углеводов возрастает криволинейно с увеличением скорости приема углеводов, достигая максимальной скорости экзогенного окисления ~ 1,2 г · мин -1 () [26,27,58 , 59,60,61,62,63,64,65,66,67,68,69]. Считается, что основным ограничением скорости экзогенного окисления углеводов является кишечная абсорбция, поскольку сообщалось, что скорость опорожнения желудка глюкозы во время упражнений превышает 1,5 г · мин –1 [70], а при обходе кишечника и печени. при внутривенной инфузии глюкозы скорость экзогенного окисления 2 г / мин -1 может быть достигнута [57].Кроме того, максимальная скорость всасывания глюкозы в кишечнике в состоянии покоя оценивается в ~ 1,3 г · мин -1 [71]. Физические упражнения с интенсивностью до 70% VO 2 пик не изменяют кишечное всасывание глюкозы [72]. Следовательно, разумно предположить, что этот предел ~ 1,3 г · мин -1 также применяется во время большинства интенсивных упражнений, предполагая, что кишечное всасывание, а не метаболизм глюкозы в печени является основным ограничением экзогенного окисления глюкозы во время упражнений () [73] .Тем не менее, это остается предположением в отсутствие прямых измерений кишечной абсорбции.

Пиковая скорость окисления экзогенных углеводов во время упражнений в исследованиях, которые напрямую сравнивали прием глюкозы (полимера) отдельно (GLU) с одновременным приемом глюкозы и фруктозы (GLU + FRU) или приемом сахарозы (SUC). Каждый символ представляет собой среднее значение по одному исследованию. Светло-серая заштрихованная область представляет 95% доверительные интервалы для GLU, а темно-серая заштрихованная область представляет 95% доверительные интервалы для GLU + FRU и SUC.Данные взяты из литературы [22,23,55,56,57,58,59,60,61,62,63,64,65,66].

Предполагаемые ограничения доставки углеводов к скелетным мышцам во время упражнений с одновременным приемом глюкозы и фруктозы (или сахарозы). Когда большие количества глюкозы (> 1,5 г · мин −1 ) и фруктозы (> 0,8 г · мин −1 ) попадают в организм в течение длительного периода от умеренной до высокой интенсивности (50–70% VO 2 пик), скорость опорожнения желудка вряд ли будет ограничивающей, поскольку скорость опорожнения желудка глюкозы находится в районе 1.7 г · мин -1 [67]. Скорость всасывания глюкозы в кишечнике составляет ~ 1,3 г · мин -1 [68]. Скорость поступления глюкозы в периферический кровоток и последующего окисления составляет ~ 1,2 г · мин -1 [58,70]. Скорость опорожнения фруктозы (и сахарозы) из желудка и кишечной абсорбции должна составлять не менее 0,5 г · мин -1 , поскольку скорость появления в периферической циркуляции углеводов, полученных из фруктозы, составляет ~ 0,5 г · мин -1 [71], с ~ 50% в форме глюкозы и 50% в форме лактата, которые впоследствии окисляются скелетными мышцами со скоростью ~ 0.5 г · мин -1 [71].

Когда фруктоза попадает в организм одновременно с глюкозой во время упражнений, скорость экзогенного окисления углеводов составляет ~ 1,7 г · мин -1 ; значительно выше, чем при приеме только глюкозы () [26,27,58,59,60,61,62,63,64,65,66,67,68,69]. Потребление глюкозы и фруктозы в виде сахарозы или свободных моносахаридов, по-видимому, не влияет на скорость экзогенного окисления углеводов (). Это согласуется с наблюдениями о том, что скорость переваривания и всасывания глюкозы и фруктозы в кишечнике не различается при приеме внутрь в виде сахарозы или при совместном приеме свободной глюкозы и свободной фруктозы [29].Следовательно, гидролиз сахарозы, по-видимому, не ограничивает скорость всасывания ее моносахаридных продуктов и может использоваться в качестве альтернативы свободной глюкозе и свободной фруктозе. При систематической оценке оптимального соотношения фруктоза: глюкоза с использованием двойного изотопного мечения очевидно, что соотношение фруктоза: глюкоза составляет 0,8-1,0-1,0 (0,67 г · мин −1 фруктоза плюс 0,83 г · мин −1 глюкоза (полимеры)) обеспечивает наибольшую эффективность окисления экзогенных углеводов и выносливость [74].

Метаболизм фруктозы заметно отличается от метаболизма глюкозы. Во-первых, фруктоза в первую очередь абсорбируется через апикальную мембрану кишечных энтероцитов различными транспортными белками (GLUT5, в отличие от SGLT1). Во-вторых, концентрация фруктозы в плазме остается относительно низкой (<0,5 ммоль · л -1 ) после приема фруктозы [75]. Обычно сообщается, что скелетные мышцы человека не могут напрямую окислять фруктозу. Это основано на том, что в скелетных мышцах человека отсутствует кетогексокиназа (фермент, ответственный за катализатор фосфорилирования фруктозы до фруктозо-1-фосфата).Однако, помимо фосфорилирования глюкозы, гексокиназа также способна фосфорилировать фруктозу [76], и когда фруктоза вводится (достигая концентрации фруктозы в плазме ~ 5,5 ммоль · л -1 ) во время упражнений, тогда количественно важные количества фруктозы (0,3 –0,4 г · мин –1 ), вероятно, непосредственно окисляются скелетными мышцами [77]. Конечно, это не имеет большого отношения к спортивному питанию, потому что пероральный прием фруктозы редко приводит к концентрации фруктозы в плазме, превышающей ~ 0.4 ммоль · л -1 и, следовательно, прямое окисление фруктозы незначительно. Причина относительно низкой системной концентрации фруктозы после приема фруктозы заключается в том, что фруктоза быстро превращается в кишечнике и печени в глюкозу и лактат, которые затем попадают в системный кровоток и доставляются в периферические ткани [78] и / или способствуют синтезу гликогена в печени. .

Когда фруктоза попадает в организм вместе с глюкозой в больших количествах (> 0,8 г · мин –1 каждое) во время упражнений, системное появление углеводов, полученных из фруктозы, составляет ~ 0.5 г · мин -1 (поровну между глюкозой, полученной из фруктозы, и лактатом, полученным из фруктозы) [78], и последующее окисление глюкозы и лактата, полученного из фруктозы, скелетными мышцами, таким образом, может полностью объяснить более высокое экзогенное окисление углеводов. скорости, наблюдаемые для смесей глюкозы и фруктозы (сахароза) по сравнению с одной глюкозой (и). Неясно, какова лимитирующая стадия экзогенного окисления фруктозы при совместном приеме с глюкозой во время упражнений, хотя кишечное всасывание является вероятным фактором.Способность человека усваивать фруктозу с пищей сравнительно ограничена при приеме внутрь отдельно. Приблизительно у 60% людей наблюдается нарушение всасывания фруктозы после приема большого количества (50 г) фруктозы, причем эта доля уменьшается вдвое при одновременном приеме с глюкозой [79]. Точно так же только 11% людей проявляют мальабсорбцию фруктозы при приеме более низкой дозы фруктозы (25 г), с соответствующей абсорбцией почти во всех случаях, если эта более низкая доза принимается вместе с глюкозой или сахарозой [79]. Следовательно, добавление фруктозы к приему глюкозы не только использует дополнительный путь кишечного транспорта, но и прием глюкозы вместе с фруктозой усиливает абсорбцию фруктозы (через неустановленный в настоящее время механизм), обеспечивая двойной механизм для улучшенной доставки углеводов.Было показано, что диета с высоким содержанием фруктозы увеличивает содержание белка GLUT5 в кишечнике мышей [80]. Таким образом, можно предположить, что регулярное употребление фруктозы может увеличить максимальную способность кишечного всасывания фруктозы, но это еще предстоит проверить на людях.

Для спортсменов основным преимуществом приема смесей глюкозы и фруктозы во время тренировки является способность поглощать большее количество экзогенных углеводов в системный кровоток. Затем его можно сразу использовать в качестве топлива и / или для поддержания запасов эндогенных углеводов.Более быстрое переваривание и всасывание также является вероятной причиной более слабого желудочно-кишечного расстройства, наблюдаемого при высоких дозах приема изокалорийных смесей глюкозы и фруктозы по сравнению с одной глюкозой. Снижение желудочно-кишечного расстройства может частично объяснить некоторые преимущества в производительности, наблюдаемые при совместном приеме глюкозы и фруктозы [16,81]. Высокая скорость всасывания углеводов при одновременном приеме глюкозы и фруктозы также повышает вероятность увеличения скорости восстановления эндогенных запасов углеводов после тренировки.

5. Одновременный прием глюкозы и фруктозы и восстановление после упражнений

5.1. Восполнение мышечного гликогена

Глюкоза и лактат являются основными субстратами для повторного синтеза мышечного гликогена; последний способен обеспечивать по крайней мере 20% общего повторного синтеза мышечного гликогена после интенсивных изнурительных упражнений [82]. Следовательно, доступность углеводов (глюкозы и лактата) для мышц является важным фактором для максимального увеличения скорости пополнения запасов гликогена в мышцах и сокращения времени восстановления.Таким образом, наряду с инсулинотропными свойствами, скорость переваривания, всасывание в кишечнике и метаболизм питательных веществ в печени являются важными факторами при оптимизации спортивного питания для быстрого восстановления после тренировки. Доступность инсулина также важна для повторного синтеза гликогена после тренировки. Инсулин увеличивает приток крови к мышцам, транслокацию GLUT4 к плазматической мембране, активность гексокиназы II и гликогенсинтазы [83,84,85,86], все это способствует усиленному усвоению глюкозы мышцами и синтезу гликогена.Еще одним соображением в период после тренировки является то, что повышенные концентрации катехоламинов могут ингибировать увеличение кровотока и некоторые аспекты передачи сигналов инсулина в мышцах [85,87]. Основываясь на метаболизме глюкозы и фруктозы во время тренировки (и), можно было предположить, что большая доступность углеводов для мышц при приеме большого количества смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) может увеличить скорость восстановления мышечного гликогена после тренировки по сравнению с приемом изокалорийной глюкозы. в одиночестве.В соответствии с этим, скорость пополнения запасов гликогена в мышцах после тренировки увеличивается по мере увеличения скорости приема углеводов, вплоть до ~ 1 г углеводов · кгBM -1 · ч -1 . Это эквивалентно ~ 1,2 г · мин -1 для спортсмена массой 72 кг и, следовательно, хорошо согласуется с максимальной скоростью переваривания глюкозы (полимера) и всасывания в кишечнике во время упражнений (). Это является дополнительным аргументом в пользу того, что доставка углеводов к мышцам (контролируемая пищеварением, абсорбцией и метаболизмом в печени) может быть ограничивающим фактором в восполнении мышечного гликогена после тренировки при приеме углеводов.

В исследованиях, в которых напрямую сравнивали прием глюкозно-фруктозных смесей (или сахарозы) с глюкозой (полимерами) по восполнению мышечного гликогена после тренировки, использовались уровни потребления углеводов в диапазоне от 0,25 до 1,5 г · кг BM -1 · h -1 , через 2-6 часов восстановления [7,88,89,90,91,92]. В этом широком диапазоне уровней потребления углеводов прием смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) после тренировки, по-видимому, не ускоряет восполнение запасов гликогена в мышцах по сравнению с приемом только глюкозы (полимера) (A).Однако в большинстве [7,88,89,90], но не во всех [91,92] исследованиях сообщалось о более низкой инсулинемии при одновременном приеме глюкозы и фруктозы (сахарозы). Следовательно, подобное хранение гликогена в мышцах оказывается возможным при приеме глюкозы и фруктозы по сравнению с приемом только глюкозы, даже когда доступность инсулина ниже. Было высказано предположение, что из-за метаболизма фруктозы в печени меньше глюкозы может удерживаться в печени с помощью смесей глюкоза-фруктоза (сахароза), и больше глюкозы становится доступной для мышц, которые используются для повторного синтеза гликогена, что компенсирует более низкий концентрации инсулина [89].

Скорость восполнения запасов гликогена в скелетных мышцах ( A ) и печени ( B ) после тренировки во всех опубликованных исследованиях, которые напрямую сравнивали прием глюкозы (полимера) отдельно (GLU) с одновременным приемом глюкозы и фруктозы ( GLU + FRU) или прием сахарозы (SUC). Столбцы представляют собой средние значения ± 95% доверительные интервалы (рассчитанные при наличии достаточного количества данных). Данные взяты из литературы [7,85,86,87,88,89,92].

Еще одним дополнением к этой гипотезе может быть то, что совместный прием фруктозы с глюкозой также обеспечивает лактат в качестве дополнительного источника энергии для мышц.Затем лактат может использоваться для синтеза мышечного гликогена и / или окисляться [93], направляя больше глюкозы на синтез мышечного гликогена. В соответствии с этим, концентрации лактата в плазме выше при приеме глюкозы-фруктозы (сахарозы) при восстановлении после тренировки по сравнению с одной глюкозой во всех [88,90,91,92], но при самых низких [7] показателях приема углеводов. Это поднимает вопрос о том, обеспечивает ли дополнительный субстрат для синтеза гликогена в печени (например, посредством совместного приема галактозы) и / или стимулирует ли инсулинемию (например,g., посредством совместного приема аминокислот) может еще больше ускорить восполнение запасов гликогена в мышцах с помощью смесей глюкозы и фруктозы по сравнению с одной глюкозой (полимерами). Одно исследование напрямую сравнивало одновременный прием протеина и сахарозы с приемом только сахарозы с приемом пищи с высоким содержанием углеводов (~ 1,25 г · кгBM -1 · ч -1 ) и не обнаружило разницы в скорости восполнения мышечного гликогена. Однако концентрации глюкозы в артериальной крови были ниже в исследовании совместного приема протеина и сахарозы [13]. Это говорит о том, что либо опорожнение желудка задерживалось, либо внутренняя задержка глюкозы усиливалась при совместном приеме белков.Таким образом, в настоящее время неизвестно, может ли добавление инсулинотропных аминокислот [которые не задерживают опорожнение желудка [94]] к смесям глюкоза-фруктоза (сахароза) усиливать повторный синтез гликогена в мышцах при высоких нормах потребления углеводов (1,5 г · кг BM – 1 · ч −1 ). Комбинирование аминокислот с высокой скоростью приема смесей глюкозы и фруктозы могло бы лучше использовать преимущества высокой скорости кишечной абсорбции и способности доставлять экзогенные углеводы в кровоток в сочетании с более высокой доступностью инсулина ().

Хотя текущие данные не указывают на то, что восполнение запасов гликогена в мышцах после тренировки ускоряется совместным приемом глюкозы и фруктозы по сравнению с одной только глюкозой, это достигается с меньшими проблемами желудочно-кишечного тракта. Прием большого количества углеводов вызывает расстройство желудочно-кишечного тракта. Это может напрямую снизить способность к оптимальному выполнению в последующем упражнении и / или снизить способность переносить прием большого количества углеводов для достижения цели восполнения мышечного гликогена.Прием изокалорийных количеств смесей глюкозы и фруктозы (или сахарозы) по сравнению с одной глюкозой (полимерами) снижает оценку желудочно-кишечного расстройства, когда поступают большие количества углеводов (1,5 г · кг BM -1 · ч -1 ). принимается в течение короткого периода восстановления (5 ч) [90,92].

5.2. Восполнение запасов гликогена в печени

В отличие от мышц, печень способна синтезировать глюкозу в значимых количествах из 3-углеродных предшественников, таких как глюкогенные аминокислоты, галактоза, фруктоза, глицерин, пируват и лактат, в дополнение к прямому пути с участием интактной гексозы. ед. [5].Имея это в виду, существует потенциально более сильная гипотеза о том, что совместный прием глюкозы и фруктозы ускоряет восполнение запасов гликогена в печени по сравнению с приемом только глюкозы. В дополнение к более высокой скорости переваривания и всасывания углеводов печень может использовать съеденную фруктозу для синтеза гликогена в печени. Несколько исследований напрямую сравнивали прием глюкозы и фруктозы (сахарозы) с приемом только глюкозы (полимера) на восполнение запасов гликогена в печени после тренировки (B) [7, 90, 95]. Из этих исследований очевидно, что когда глюкоза попадает в организм отдельно, скорость восполнения запасов гликогена в печени после тренировки составляет ~ 3.6 г · ч −1 . Судя по ограниченному количеству доступных исследований, это не зависит от скорости приема глюкозы (B). Это может быть связано с различиями в степени истощения гликогена в печени после тренировки, что, по-видимому, является основным фактором скорости синтеза гликогена в печени [5]. Кроме того, существует большая вариабельность базальных концентраций гликогена в печени у разных людей [49], и поэтому рекомендуется использовать индивидуальные схемы для четкого установления зависимости доза-реакция между приемом углеводов после тренировки и восполнением запасов гликогена в печени.

Когда фруктоза попадает в организм одновременно с глюкозой (либо в виде свободной глюкозы плюс свободная фруктоза, либо в виде сахарозы), скорость восполнения запасов гликогена в печени обычно составляет ~ 7,3 г · ч -1 , что примерно вдвое больше, чем при приеме глюкозы. один (B). Этот эффект наиболее очевиден, когда норма потребления углеводов превышает 0,9 г · кг массы тела -1 · ч -1 (B). Более того, ускоренная скорость восполнения запасов гликогена в печени является постоянной, когда глюкоза и фруктоза потребляются вместе либо в виде их свободных мономеров, либо в виде дисахарида сахарозы (B).В большинстве этих исследований снова сообщается о более низкой инсулинемии во время восстановления после тренировки при одновременном приеме глюкозы и фруктозы по сравнению с приемом только глюкозы [7, 90, 95]. В настоящее время неизвестно, может ли добавление инсулинотропных белков к потреблению углеводов увеличить восполнение запасов гликогена в печени после тренировки. Было высказано предположение, что совместное употребление белков и жиров может также ускорить восполнение запасов гликогена в печени за счет увеличения доступности глюконеогенных предшественников [5]. Однако, исходя из того, что диетический жир может задерживать опорожнение желудка [96], быстро всасываемые аминокислоты / белки будут предпочтительнее жира в качестве варианта для изучения восстановления после тренировки.

На сегодняшний день только в одном исследовании было определено восполнение запасов гликогена в мышцах после тренировки и при приеме большого количества углеводов (> 1 г · кгBM -1 · ч -1 ) [90]. За пятичасовой период восстановления было израсходовано ~ 560 г углеводов в виде глюкозы (полимеры) или сахарозы. Основываясь на максимальных скоростях переваривания, всасывания и высвобождения в печени (), можно было ожидать, что прием глюкозы доставит в кровоток ~ 360 г за период восстановления по сравнению с ~ 510 г при приеме сахарозы.Несмотря на эти теоретические 150 г излишка углеводов, только дополнительные 17 г гликогена были сохранены (нетто) в печени, и никакого дополнительного гликогена (нетто) в мышцах не было (численное различие <0,9 г · кг мышц – 1 ). Можно предположить, что дополнительные углеводы были либо окислены, преобразованы в липиды и / или сохранены в незначительных количествах в других тканях, содержащих гликоген, таких как почки, мозг, сердце и даже жировая ткань [97,98,99]. Прием фруктозы с глюкозой ускоряет восполнение запасов гликогена в печени по сравнению с приемом одной глюкозы.Это ускорение, вероятно, связано с предпочтительным метаболизмом фруктозы в печени и / или более быстрой кинетикой переваривания и всасывания при приеме глюкозы и фруктозы по сравнению с приемом глюкозы.

6. Выводы и рекомендации

Быстрое восстановление запасов гликогена как в мышцах, так и в печени после продолжительных упражнений является важным фактором, определяющим способность выполнять последующий цикл упражнений средней и высокой интенсивности. Восполнение запасов гликогена в печени и мышцах ограничивается системной доступностью углеводов и глюкогенных предшественников, а также инсулинемией, баланс которой варьируется в зависимости от сценария.Скорость появления проглоченной глюкозы в кровотоке, по-видимому, ограничивается способностью кишечных транспортеров. Поскольку при абсорбции фруктозы в кишечнике используется другой механизм переноса, при комбинированном приеме фруктозы и глюкозы используются преимущества обоих механизмов переноса, тем самым увеличивая общую способность абсорбировать углеводы. Скорость восполнения запасов гликогена в мышцах после тренировки может быть увеличена путем частого употребления углеводов в течение периода восстановления со скоростью ≥1.2 г · кг массы тела -1 каждый час без дальнейшего ускорения скорости восполнения запасов гликогена, если фруктоза (или сахароза) является частью потребляемых углеводов. Однако, когда потребляется достаточно углеводов для максимального восполнения запасов гликогена в мышцах после тренировки, прием глюкозы и фруктозы (сахарозы) может минимизировать желудочно-кишечные расстройства. Комбинированный прием глюкозы и фруктозы (или сахарозы) во время восстановления после тренировки сильно увеличивает скорость пополнения запасов гликогена в печени, но в настоящее время нет достаточных доказательств, чтобы дать рекомендации по скорости приема углеводов, необходимых для максимального увеличения восполнения гликогена в печени.Когда ключевая цель – быстрое восстановление после продолжительных упражнений и максимальная производительность требуется в течение 24 часов, рекомендуется потреблять более 1 г углеводов −1 · кг массы тела −1 · час −1 , начиная с как можно скорее после тренировки и через частые промежутки времени после нее (например, каждые 30 минут). При приеме внутрь в виде смесей глюкозы и фруктозы (или сахарозы) такая скорость приема пищи не только более переносима из-за меньшего дискомфорта в кишечнике, но и общий гликогеновый статус организма может также повышаться по сравнению с приемом одной глюкозы (полимера) из-за большего количества гликогена в печени. пополнение.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Ссылки

1. Van Loon L.J., Greenhaff P.L., Constantin-Teodosiu D., Saris W.H., Wagenmakers A.J. Влияние увеличения интенсивности упражнений на использование мышечного топлива у людей. J. Physiol. 2001; 536: 295–304. DOI: 10.1111 / j.1469-7793.2001.00295.x. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 2. Romijn J.A., Coyle E.F., Sidossis L..S., Gastaldelli A., Horowitz J.F., Endert E., Вулф Р.Р.Регуляция эндогенного жирового и углеводного обмена в зависимости от интенсивности и продолжительности упражнений. Являюсь. J. Physiol. 1993; 265: E380 – E391. [PubMed] [Google Scholar] 3. Гонсалес Дж. Т., Визи Р. С., Румбольд П. Л., Стивенсон Э. Дж. Завтрак и физические упражнения косвенно влияют на постпрандиальный метаболизм и энергетический баланс у физически активных мужчин. Br. J. Nutr. 2013; 110: 721–732. DOI: 10.1017 / S0007114512005582. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 4. Ван Лун Л.Дж., Джеукендруп А.Э., Сарис В.Х., Вагенмакерс А.J. Влияние тренировочного статуса на выбор топлива во время субмаксимальных упражнений с приемом глюкозы. J. Appl. Physiol. 1999; 87: 1413–1420. [PubMed] [Google Scholar] 5. Гонсалес Дж. Т., Фукс К. Дж., Беттс Дж. А., ван Лун Л. Дж. Метаболизм гликогена в печени во время и после длительных тренировок на выносливость. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2016; 311: E543 – E553. DOI: 10.1152 / ajpendo.00232.2016. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6. Стивенсон Э.Дж., Телуолл П.Е., Томас К., Смит Ф., Бранд-Миллер Дж., Тренелл М.И.Пищевой гликемический индекс влияет на окисление липидов, но не на окисление гликогена в мышцах или печени во время упражнений. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2009; 296: E1140 – E1147. DOI: 10.1152 / ajpendo.

.2008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Кейси А., Манн Р., Банистер К., Фокс Дж., Моррис П.Г., Макдональд И.А., Гринхафф П.Л. Влияние приема углеводов на ресинтез гликогена в печени и скелетных мышцах человека, измеренное с помощью (13) c mrs. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2000; 278: E65 – E75. [PubMed] [Google Scholar] 8.Бергстром Дж., Хермансен Л., Халтман Э., Салтин Б. Диета, гликоген в мышцах и физическая работоспособность. Acta. Physiol. Сканд. 1967; 71: 140–150. DOI: 10.1111 / j.1748-1716.1967.tb03720.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Койл Э.Ф., Когган А.Р., Хеммерт М.К., Айви Дж.Л.Утилизация гликогена в мышцах во время длительных физических упражнений с углеводной пищей. J. Appl. Physiol. 1986. 61: 165–172. [PubMed] [Google Scholar] 10. Альганнам А.Ф., Енджеевски Д., Твидл М.Г., Гриббл Х., Бильзон Дж., Томпсон Д., Цинцас К., Беттс Дж. Влияние доступности мышечного гликогена на способность к повторным упражнениям у человека. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2016; 48: 123–131. DOI: 10.1249 / MSS.0000000000000737. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Stellingwerff T., Boon H., Gijsen A.P., Stegen J.H., Kuipers H., van Loon L.J. Углеводные добавки во время длительных упражнений на велосипеде экономят гликоген в мышцах, но не влияют на использование внутриклеточных липидов. Med. Sci. Sports Exer. 2007. 454: 635–647. DOI: 10.1249 / 01.mss.0000272960.60101.аа [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Ванденбогаерде Т.Дж., Хопкинс В.Г. Влияние острых углеводных добавок на выносливость: метаанализ. Sports Med. 2011; 41: 773–792. DOI: 10.2165 / 115-000000000-00000. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Ван Холл Г., Ширреффс С.М., Кальбет Дж. А. Ресинтез гликогена в мышцах во время восстановления после цикла упражнений: Нет эффекта от дополнительного приема белка. J. Appl. Physiol. 2000; 88: 1631–1636. [PubMed] [Google Scholar] 14.Беттс Дж. А., Уильямс С. Кратковременное восстановление после продолжительных упражнений: изучение потенциала приема белка для усиления преимуществ углеводных добавок. Sports Med. 2010; 40: 941–959. DOI: 10.2165 / 11536900-000000000-00000. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. Берк Л.М., ван Лун Л.Дж., Хоули Дж. А. Ресинтез мышечного гликогена у людей после тренировки. J. Appl. Physiol. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00860.2016. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Роулендс Д.С., Холтэм С., Муса-Велосо К., Браун Ф., Паулионис Л., Бейли Д. Составные углеводы фруктоза-глюкоза и выносливость: критический обзор и перспективы на будущее. Sports Med. 2015; 45: 1561–1576. DOI: 10.1007 / s40279-015-0381-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 17. Берк Л.М., Коллиер Г.Р., Харгривз М. Запасы гликогена в мышцах после длительных упражнений: влияние гликемического индекса углеводной пищи. J. Appl. Physiol. 1993; 75: 1019–1023. [PubMed] [Google Scholar] 18. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций.Всемирная организация здравоохранения. Документ ФАО по продовольствию и питанию. Том 66 ФАО; Рим, Италия: 1998. Углеводы в питании человека. Отчет о совместной консультации экспертов ФАО / ВОЗ. [Google Scholar] 19. Научно-консультативный комитет по питанию. SACN Углеводы и отчет о здоровье. Общественное здравоохранение Англии; Лондон, Великобритания: 2015. [Google Scholar] 20. Лина Б.А., Йонкер Д., Козьяновски Г. Изомальтулоза (палатиноза): обзор биологических и токсикологических исследований. Food Chem. Toxicol. 2002; 40: 1375–1381. DOI: 10.1016 / S0278-6915 (02) 00105-9. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. ДеБош Б.Дж., Чи М., Моли К.Х. Транспортер глюкозы 8 (glut8) регулирует транспорт фруктозы в энтероцитах и ​​глобальную утилизацию фруктозы млекопитающими. Эндокринология. 2012; 153: 4181–4191. DOI: 10.1210 / en.2012-1541. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Даниэль Х., Зиетек Т. Вкус и движение: переносчики глюкозы и пептидов в желудочно-кишечном тракте. Exp. Physiol. 2015; 100: 1441–1450. DOI: 10.1113 / EP085029. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 24.Роджерс С., Чендлер Дж. Д., Кларк А. Л., Петру С., Бест Дж. Д. Функциональная характеристика переносчика глюкозы glut12 в ооцитах xenopus laevis. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 2003. 308: 422–426. DOI: 10.1016 / S0006-291X (03) 01417-7. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 25. Таппи Л., Ле К.А. Метаболические эффекты фруктозы и рост ожирения во всем мире. Physiol Rev.2010; 90: 23–46. DOI: 10.1152 / Physrev.00019.2009. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 26. Jentjens R.L., Venables M.C., Jeukendrup A.E.Окисление экзогенной глюкозы, сахарозы и мальтозы во время длительной езды на велосипеде. J. Appl. Physiol. 2004. 96: 1285–1291. DOI: 10.1152 / japplphysiol.01023.2003. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 27. Мудли Д., Ноукс Т.Д., Бош А.Н., Хоули Дж.А., Шалл Р., Деннис С.С. Окисление экзогенных углеводов во время длительных упражнений: влияние типа углеводов и их концентрации. Евро. J. Appl. Physiol. Ок. Physiol. 1992. 64: 328–334. DOI: 10.1007 / BF00636220. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 28.Хоули Дж. А., Деннис С. С., Лейдлер Б. Дж., Бош А. Н., Ноукс Т. Д., Браунс Ф. Высокие скорости экзогенного окисления углеводов из-за проглатывания крахмала во время длительных упражнений. J. Appl. Physiol. 1991; 71: 1801–1806. [PubMed] [Google Scholar] 29. Грей Г.М., Ингельфингер Ф.Дж. Кишечная абсорбция сахарозы у человека: взаимосвязь гидролиза и абсорбции моносахаридных продуктов. J. Clin. Инвестировать. 1966; 45: 388–398. DOI: 10.1172 / JCI105354. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Дальквист А., Ауриккио С., Семенца Г., Прадер А. Кишечные дисахаридазы человека и наследственная непереносимость дисахаридов. Гидролиз сахарозы, изомальтозы, палатинозы (изомальтулозы) и препарата 1,6-альфа-олигосахарида (изомальто-олигосахарида). J. Clin. Инвестировать. 1963. 42: 556–562. DOI: 10,1172 / JCI104744. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 31. Van Can J.G., Ijzerman T.H., van Loon L.J., Brouns F., Blaak E.E.Снижение гликемической и инсулинемической реакции после приема изомальтулозы: последствия для использования субстрата после приема пищи.Br. J. Nutr. 2009. 102: 1408–1413. DOI: 10.1017 / S00071145099

. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Oosthuyse T., Carstens M., Millen A.M. Употребление изомальтулозы по сравнению с фруктозо-мальтодекстрином во время продолжительных умеренно-тяжелых упражнений увеличивает окисление жиров, но ухудшает желудочно-кишечный комфорт и производительность при езде на велосипеде. Int. J. Sport Nutr. Упражнение. Метаб. 2015; 25: 427–438. DOI: 10.1123 / ijsnem.2014-0178. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 33. Сунехаг А.Л., Хеймонд М.В. Спланхническая экстракция галактозы регулируется совместным усвоением глюкозы у людей.Обмен веществ. 2002; 51: 827–832. DOI: 10.1053 / meta.2002.33346. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 34. Tappy L., Egli L., Lecoultre V., Schneider P. Влияние фруктозосодержащих калорийных подсластителей на расход энергии в состоянии покоя и энергоэффективность: обзор испытаний на людях. Nutr. Метаб. 2013; 10: 54. DOI: 10.1186 / 1743-7075-10-54. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 35. Чонг М.Ф., Филдинг Б.А., Фрейн К. Механизмы острого действия фруктозы на постпрандиальную липемию. Являюсь. Дж.Clin. Nutr. 2007. 85: 1511–1520. [PubMed] [Google Scholar] 36. Jentjens R.L., Jeukendrup A.E. Влияние приема трегалозы, галактозы и глюкозы перед тренировкой на последующий метаболизм и эффективность езды на велосипеде. Евро. J. Appl. Physiol. 2003. 88: 459–465. DOI: 10.1007 / s00421-002-0729-7. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 37. Торнхейм К., Ловенштейн Дж. М. Контроль фосфофруктокиназы из скелетных мышц крысы. Эффекты дифосфата фруктозы, amp, atp и цитрат. J. Biol. Chem. 1976; 251: 7322–7328. [PubMed] [Google Scholar] 38.Бергстром Дж., Халтман Э. Синтез мышечного гликогена после упражнений: усиливающий фактор, локализованный в мышечных клетках человека. Природа. 1966; 210: 309–310. DOI: 10.1038 / 210309a0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 40. Нильсен Дж. Н., Войташевский Дж. Ф., Халлер Р. Г., Харди Д. Г., Кемп Б. Е., Рихтер Е. А., Виссинг Дж. Роль 5′-ампер-активированной протеинкиназы в активности гликогенсинтазы и утилизации глюкозы: выводы пациентов с болезнью Макдла. J. Physiol. 2002; 541: 979–989. DOI: 10.1113 / jphysiol.2002.018044. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 41. Люсия А., Руис Дж. Р., Санталла А., Ногалес-Гадеа Г., Рубио Дж. К., Гарсия-Консуэгра И., Кабелло А., Перес М., Тейейра С., Виитес И. и др. Генотипические и фенотипические особенности болезни Макардла: выводы из испанского национального реестра. J. Neurol. Нейрохирургия. Психиатрия. 2012; 83: 322–328. DOI: 10.1136 / jnnp-2011-301593. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 42. Уолтер Г., Ванденборн К., Эллиотт М., Ли Дж. С. Скорость синтеза АТФ in vivo в отдельных мышцах человека во время упражнений высокой интенсивности.J. Physiol. 1999; 519 Pt 3: 901–910. DOI: 10.1111 / j.1469-7793.1999.0901n.x. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 43. Халтман Э., Харрис Р. Углеводный обмен. В: Поортманс Дж. Р., редактор. Принципы биохимии упражнений. С.Каргер; Базель, Швейцария: 1988. [Google Scholar] 44. Jeukendrup A.E., Wallis G.A. Измерение окисления субстрата во время физических упражнений с помощью измерений газообмена. Int. J. Sports Med. 2005; 26: S28 – S37. DOI: 10,1055 / с-2004-830512. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 45.Бангсбо Дж., Грэхем Т.Э., Киенс Б., Салтин Б. Повышенный уровень гликогена в мышцах и выработка анаэробной энергии во время изнурительных упражнений у человека. J. Physiol. 1992; 451: 205–227. DOI: 10.1113 / jphysiol.1992.sp019161. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 46. Петерсен К.Ф., Прайс Т., Клайн Г.В., Ротман Д.Л., Шульман Г.И. Вклад чистого гликогенолиза печени в выработку глюкозы в ранний постпрандиальный период. Являюсь. J. Physiol. 1996; 270: E186 – E191. [PubMed] [Google Scholar] 47. Нильссон Л.Х., Халтман Э. Гликоген печени у человека – эффект полного голодания или малоуглеводной диеты с последующим углеводным возобновлением питания. Сканд. J. Clin. Лаборатория. Инвестировать. 1973; 32: 325–330. DOI: 10.3109 / 003655173055. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 48. Бергман Б.С., Хорнинг М.А., Казацца Г.А., Вольфель Э.Е., Баттерфилд Г.Э., Брукс Г.А. Тренировка на выносливость увеличивает глюконеогенез во время отдыха и физических упражнений у мужчин. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2000; 278: E244 – E251. [PubMed] [Google Scholar] 49. Гонсалес Х.T., Fuchs C.J., Smith F.E., Thelwall P.E., Taylor R., Stevenson E.J., Trenell M.I., Cermak N.M., van Loon L.J. Проглатывание глюкозы или сахарозы предотвращает истощение гликогена в печени, но не в мышцах, во время длительных тренировок на выносливость у тренированных велосипедистов. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2015; 309: E1032 – E1039. DOI: 10.1152 / ajpendo.00376.2015. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 50. Идзумида Ю., Яхаги Н., Такеучи Ю., Ниси М., Шикама А., Такарада А., Масуда Ю., Кубота М., Мацудзака Т., Накагава Ю., и другие. Нехватка гликогена во время голодания запускает нейросистему печень-мозг-жировую ткань, чтобы облегчить утилизацию жира. Nat. Commun. 2013; 4: 2316. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 51. Maehlum S., Felig P., Wahren J. Спланхнический метаболизм глюкозы и гликогена в мышцах после кормления глюкозой во время восстановления после тренировки. Являюсь. J. Physiol. 1978; 235: E255 – E260. [PubMed] [Google Scholar] 52. Хуррен Н.М., Баланос Г.М., Бланнин А.К. Отчасти ли положительное влияние предыдущих упражнений на постпрандиальную липемию за счет перераспределения кровотока? Clin.Sci. 2011; 120: 537–548. DOI: 10.1042 / CS20100460. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 53. Бергстром Дж., Халтман Э. Синтез мышечного гликогена у человека после инфузии глюкозы и фруктозы. Acta Med. Сканд. 1967; 182: 93–107. DOI: 10.1111 / j.0954-6820.1967.tb11503.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 54. Рох-Норлунд А.Э., Бергстром Дж., Халтман Э. Мышечный гликоген и гликоген синтетаза у здоровых субъектов и пациентов с сахарным диабетом. Эффект от внутривенного введения глюкозы и инсулина.Сканд. J. Clin. Лаборатория. Инвестировать. 1972; 30: 77–84. DOI: 10.3109 / 0036551720

94. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 55. Педерсен Д.Дж., Лессард С.Дж., Коффи В.Г., Черчли Э.Г., Вуттон А.М., Нг Т., Ватт М.Дж., Хоули Дж. Высокий уровень ресинтеза гликогена в мышцах после изнурительных упражнений, когда углеводы сочетаются с кофеином. J. Appl. Physiol. 2008; 105: 7–13. DOI: 10.1152 / japplphysiol.01121.2007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 56. Jeukendrup A.E. Углеводы и эффективность упражнений: роль нескольких переносимых углеводов.Curr. Opin. Clin. Nutr. Метаб. Забота. 2010. 13: 452–457. DOI: 10.1097 / MCO.0b013e328339de9f. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 57. Хоули Дж. А., Бош А. Н., Велтан С. М., Деннис С. С., Ноукс Т. Д. Кинетика глюкозы во время длительных упражнений у субъектов с эугликемией и гипергликемией. Pflugers Archiv. Евро. J. Physiol. 1994; 426: 378–386. DOI: 10.1007 / BF00388300. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 58. Hulston C.J., Wallis G.A., Jeukendrup A.E. Экзогенное окисление чо с потреблением глюкозы и фруктозы во время упражнений.Med. Sci. Спортивные упражнения. 2009. 41: 357–363. DOI: 10.1249 / MSS.0b013e3181857ee6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 59. Jentjens R.L., Jeukendrup A.E. Высокие скорости экзогенного окисления углеводов из смеси глюкозы и фруктозы, потребляемых во время длительной езды на велосипеде. Br. J. Nutr. 2005; 93: 485–492. DOI: 10,1079 / BJN20041368. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 60. Джентдженс Р.Л., Шоу К., Бертлс Т., Уоринг Р.Х., Хардинг Л.К., Джеукендруп А.Е. Окисление комбинированного приема глюкозы и сахарозы во время упражнений.Обмен веществ. 2005. 54: 610–618. DOI: 10.1016 / j.metabol.2004.12.004. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 61. Jentjens R.L., Achten J., Jeukendrup A.E. Высокая скорость окисления из-за комбинированных углеводов, потребляемых во время упражнений. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2004; 36: 1551–1558. DOI: 10.1249 / 01.MSS.0000139796.07843.1D. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 62. Джентдженс Р.Л., Мозли Л., Уоринг Р.Х., Хардинг Л.К., Джеукендруп А.Е. Окисление при комбинированном приеме глюкозы и фруктозы во время упражнений. J. Appl. Physiol.2004. 96: 1277–1284. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00974.2003. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 63. Jentjens R.L., Underwood K., Achten J., Currell K., Mann C.H., Jeukendrup A.E. Скорость экзогенного окисления углеводов повышается после комбинированного приема глюкозы и фруктозы во время физических упражнений в жару. J. Appl. Physiol. 2006; 100: 807–816. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00322.2005. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 64. Jeukendrup A.E., Moseley L., Mainwaring G.I., Samuels S., Perry S., Mann C.H. Экзогенное окисление углеводов во время упражнений на сверхвысокую выносливость.J. Appl. Physiol. 2006; 100: 1134–1141. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00981.2004. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 65. Rowlands D.S., Thorburn M.S., Thorp R.M., Broadbent S., Shi X. Влияние постепенного смешивания фруктозы с мальтодекстрином на эффективность экзогенного окисления 14c-фруктозы и 13c-глюкозы и производительность при высокоинтенсивной езде на велосипеде. J. Appl. Physiol. 2008; 104: 1709–1719. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00878.2007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 66. Робертс Дж. Д., Тарпи М. Д., Касс Л. С., Тарпи Р.Дж., Робертс М. Оценка имеющегося в продаже спортивного напитка по экзогенному окислению углеводов, доставке жидкости и устойчивой физической нагрузке. J. Int. Soc. Sports Nutr. 2014; 11: 8. DOI: 10.1186 / 1550-2783-11-8. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 67. Вагенмакерс А.Дж., Браунс Ф., Сарис В.Х., Халлидей Д. Скорость окисления перорально потребляемых углеводов во время длительных физических упражнений у мужчин. J. Appl. Physiol. 1993. 75: 2774–2780. [PubMed] [Google Scholar] 68. Уоллис Г.А., Роулендс Д.С., Шоу К., Джентдженс Р.Л., Джеукендруп А.Е. Окисление при совместном приеме мальтодекстринов и фруктозы во время упражнений. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2005. 37: 426–432. DOI: 10.1249 / 01.MSS.0000155399.23358.82. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 69. Троммелен Дж., Фукс К.Дж., Белен М., Ленартс К., Джукендруп А.Е., Чермак Н.М., ван Лун Л.Дж. Потребление фруктозы и сахарозы увеличивает экзогенное окисление углеводов во время упражнений. Питательные вещества. 2017; 9: 167. DOI: 10.3390 / nu

67. [CrossRef] [Google Scholar] 70.Rehrer N.J., Wagenmakers A.J., Beckers E.J., Halliday D., Leiper J.B., Brouns F., Maughan R.J., Westerterp K., Saris W.H. Опорожнение желудка, всасывание и окисление углеводов во время длительных упражнений. J. Appl. Physiol. 1992; 72: 468–475. [PubMed] [Google Scholar] 71. Дачман С.М., Райан А.Дж., Шедл Х.П., Саммерс Р.В., Блейлер Т.Л., Гисолфи С.В. Верхний предел кишечной абсорбции разбавленного раствора глюкозы у мужчин в состоянии покоя. Med. Sci. Спортивные упражнения. 1997. 29: 482–488. DOI: 10.1097 / 00005768-199704000-00009.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 72. Фордтран Дж. С., Салтин Б. Опорожнение желудка и кишечная абсорбция во время длительных тяжелых упражнений. J. Appl. Physiol. 1967; 23: 331–335. [PubMed] [Google Scholar] 73. Jeukendrup A.E., Jentjens R. Окисление углеводного питания во время длительных упражнений: текущие мысли, руководящие принципы и направления будущих исследований. Sports Med. 2000. 29: 407–424. DOI: 10.2165 / 00007256-200029060-00004. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 74. О’Брайен В.Дж., Стэннард С.Р., Кларк Дж.A., Rowlands D.S. Соотношение фруктозы и мальтодекстрина определяет экзогенное и другое окисление и производительность. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2013; 45: 1814–1824. DOI: 10.1249 / MSS.0b013e31828e12d4. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 75. Россет Р., Лекультр В., Эгли Л., Крос Дж., Докумачи А.С., Цвигарт К., Бош К., Крайс Р., Шнайтер П., Таппи Л. Пополнение запасов мышечной энергии фруктозой или глюкозой в смеси после упражнений. питание. Являюсь. J. Clin. Nutr. 2017 г. DOI: 10.3945 / ajcn.116.138214. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 76.Рикменспоэль Р., Капуто Р. Константа михаэлиса-ментена для фруктозы и глюкозы гексокиназы в сперматозоидах быков. J. Reprod. Fertil. 1966; 12: 437–444. DOI: 10.1530 / jrf.0.0120437. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 77. Альборг Г., Бьоркман О. Спланхнический и мышечный метаболизм фруктозы во время и после тренировки. J. Appl. Physiol. 1990; 69: 1244–1251. [PubMed] [Google Scholar] 78. Lecoultre V., Benoit R., Carrel G., Schutz Y., Millet G.P., Tappy L., Schneiter P. Совместное употребление фруктозы и глюкозы во время длительных упражнений увеличивает потоки лактата и глюкозы и окисление по сравнению с эквимолярным потреблением глюкозы.Являюсь. J. Clin. Nutr. 2010; 92: 1071–1079. DOI: 10.3945 / ajcn.2010.29566. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 79. Truswell A.S., Seach J.M., Thorburn A.W. Неполное всасывание чистой фруктозы у здоровых людей и облегчающий эффект глюкозы. Являюсь. J. Clin. Nutr. 1988; 48: 1424–1430. [PubMed] [Google Scholar] 80. Патель К., Дуард В., Ю. С., Гао Н., Феррарис Р. П. Транспорт, метаболизм и эндосомный трафик-зависимая регуляция всасывания фруктозы в кишечнике. FASEB J. 2015; 29: 4046–4058. DOI: 10.1096 / fj.15-272195. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 81. Stocks B., Betts J.A., McGawley K. Влияние дозы и частоты углеводов на метаболизм, желудочно-кишечный дискомфорт и беговые лыжи. Сканд. J. Med. Sci. Спортивный. 2016; 26: 1100–1108. DOI: 10.1111 / sms.12544. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 82. Бангсбо Дж., Голлник П.Д., Грэм Т.Э., Салтин Б. Субстраты для синтеза мышечного гликогена при восстановлении после интенсивных упражнений у человека. J. Physiol. 1991; 434: 423–440.DOI: 10.1113 / jphysiol.1991.sp018478. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 83. Крушинска Ю.Т., Малфорд М.И., Балога Дж., Ю. Дж.Г., Олефски Дж. Диабет. 1998. 47: 1107–1113. DOI: 10.2337 / диабет.47.7.1107. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 84. Карлссон Х.К., Чибалин А.В., Койстинен Х.А., Ян Дж., Куманов Ф., Валлберг-Хенрикссон Х., Зиерат Дж.Р., Холман Г.Д. Кинетика трафика glut4 в скелетных мышцах крысы и человека.Диабет. 2009. 58: 847–854. DOI: 10.2337 / db08-1539. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 85. Лааксо М., Эдельман С.В., Брехтель Г., Барон А.Д. Влияние адреналина на инсулино-опосредованное поглощение глюкозы всем телом и мышцами ног у людей: роль кровотока. Являюсь. J. Physiol. 1992; 263: E199 – E204. [PubMed] [Google Scholar] 86. Ики-Ярвинен Х., Мотт Д., Янг А.А., Стоун К., Богардус С. Регулирование активности гликогенсинтазы и фосфорилазы глюкозой и инсулином в скелетных мышцах человека.J. Clin. Инвестировать. 1987. 80: 95–100. DOI: 10,1172 / JCI113069. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 87. Дженсен Дж., Руге Т., Лай Ю.С., Свенссон М.К., Эрикссон Дж. У. Влияние адреналина на метаболизм глюкозы в организме и инсулино-опосредованную регуляцию гликогенсинтазы и фосфорилирования pkb в скелетных мышцах человека. Обмен веществ. 2011; 60: 215–226. DOI: 10.1016 / j.metabol.2009.12.028. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 88. Боутелл Дж. Л., Гелли К., Джекман М. Л., Патель А., Симеони М., Ренни М.J. Влияние различных углеводных напитков на запасы углеводов в организме после изнурительных упражнений. J. Appl. Physiol. 2000; 88: 1529–1536. [PubMed] [Google Scholar] 89. Блом П.С., Хостмарк А.Т., Вааге О., Кардел К.Р., Мейлум С. Влияние различных сахарных диет после тренировки на скорость синтеза гликогена в мышцах. Med. Sci. Спортивные упражнения. 1987; 19: 491–496. DOI: 10.1249 / 00005768-198710000-00012. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 90. Fuchs C.J., Gonzalez J.T., Beelen M., Cermak N.M., Smith F.E., Thelwall P.E., Taylor R., Trenell M.I., Stevenson E.J., van Loon L.J. Прием сахарозы после изнурительных упражнений ускоряет восполнение гликогена в печени, но не в мышцах, по сравнению с приемом глюкозы у тренированных спортсменов. J. Appl. Physiol. 2016; 120: 1328–1334. DOI: 10.1152 / japplphysiol.01023.2015. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 91. Уоллис Г.А., Халстон С.Дж., Манн С.Х., Ропер Х.П., Типтон К.Д., Джукендруп А.Э. Синтез мышечного гликогена после тренировки с комбинированным приемом глюкозы и фруктозы. Med. Sci.Спортивные упражнения. 2008; 40: 1789–1794. DOI: 10.1249 / MSS.0b013e31817e0f7e. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 92. Trommelen J., Beelen M., Pinckaers P.J., Senden J.M., Cermak N.M., van Loon L.J. Совместное употребление фруктозы не ускоряет восполнение мышечного гликогена после тренировки. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2016; 48: 907–912. DOI: 10.1249 / MSS.0000000000000829. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 93. Маклейн Дж. А., Холлоши Дж. О. Синтез гликогена из лактата в трех типах скелетных мышц. J. Biol. Chem. 1979; 254: 6548–6553.[PubMed] [Google Scholar] 94. Ullrich S.S., Fitzgerald P.C., Schober G., Steinert R.E., Horowitz M., Feinle-Bisset C. Внутрижелудочное введение лейцина или изолейцина снижает реакцию глюкозы в крови на напиток со смешанными питательными веществами с помощью различных механизмов у здоровых, худых добровольцев. Являюсь. J. Clin. Nutr. 2016; 104: 1274–1284. DOI: 10.3945 / ajcn.116.140640. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 95. Декомбаз Дж., Джентенс Р., Ит М., Шерер Э., Бюлер Т., Джеукендруп А., Бош К. Фруктоза и галактоза усиливают синтез гликогена в печени человека после тренировки.Med. Sci. Спортивные упражнения. 2011; 43: 1964–1971. [PubMed] [Google Scholar] 96. Gentilcore D., Chaikomin R., Jones KL, Russo A., Feinle-Bisset C., Wishart JM, Rayner CK, Horowitz M. Влияние жира на опорожнение желудка и гликемические, инсулиновые и инкретиновые реакции на углеводную пищу при диабете 2 типа. J. Clin. Эндокринол. Метаб. 2006. 91: 2062–2067. DOI: 10.1210 / jc.2005-2644. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 97. Ригден Д.Дж., Джеллиман А.Э., Фрейн К.Н., Коппак С.В. Уровни гликогена в жировой ткани человека и реакция на углеводное питание.Евро. J. Clin. Nutr. 1990; 44: 689–692. [PubMed] [Google Scholar] 98. Оз Г., Генри П.Г., Сиквист Э.Р., Грюеттер Р. Прямое неинвазивное измерение метаболизма гликогена в мозге человека. Neurochem. Int. 2003. 43: 323–329. DOI: 10.1016 / S0197-0186 (03) 00019-6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 99. Биава К., Гроссман А., Вест М. Наблюдения ультраструктуры почечного гликогена в нормальных и патологических почках человека. Лаборатория. Инвестировать. 1966. 15: 330–356. [PubMed] [Google Scholar] Прием

глюкозы и фруктозы для восстановления после тренировки – больше, чем сумма ее частей?

Питательные вещества.2017 Apr; 9 (4): 344.

Хавьер Т. Гонсалес

1 Департамент здравоохранения, Университет Бата, Бат BA2 7AY, Великобритания; [email protected]

Джеймс А. Беттс

1 Департамент здравоохранения, Университет Бата, Бат BA2 7AY, Великобритания; [email protected]

Поступила в редакцию 27 февраля 2017 г .; Принято 27 марта 2017 г.

Лицензиат MDPI, Базель, Швейцария. Эта статья представляет собой статью в открытом доступе, распространяемую в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution (CC BY) (http: // creativecommons.org / licenses / by / 4.0 /). Эту статью цитировали в других статьях в PMC.

Abstract

Доступность углеводов в форме гликогена в мышцах и печени является важным фактором, определяющим эффективность во время длительных тренировок средней и высокой интенсивности. Следовательно, когда эффективная выносливость является целью многократно в течение 24 часов, восстановление эндогенных запасов гликогена является основным фактором, определяющим выздоровление. В этом обзоре рассматривается роль одновременного приема глюкозы и фруктозы в восполнении запасов гликогена в печени и мышцах после продолжительных упражнений.Глюкоза и фруктоза в первую очередь абсорбируются различными транспортными белками кишечника; За счет сочетания приема глюкозы с фруктозой используются оба пути транспорта, что увеличивает общую способность абсорбировать углеводы. Более того, добавление глюкозы к приему фруктозы способствует всасыванию фруктозы в кишечнике по неизвестному в настоящее время механизму. Таким образом, одновременный прием глюкозы и фруктозы обеспечивает более высокую скорость всасывания углеводов, чем сумма одних только скоростей всасывания глюкозы и фруктозы.Подобные метаболические эффекты могут быть достигнуты при приеме внутрь сахарозы (дисахарид глюкозы и фруктозы), поскольку кишечное всасывание вряд ли будет ограничено гидролизом сахарозы. Потребление углеводов из расчета ≥1,2 г углеводов на кг массы тела в час, по-видимому, максимизирует скорость восстановления мышечного гликогена после тренировки. Предоставление этих углеводов в виде смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) не приводит к дальнейшему увеличению скорости восполнения запасов гликогена в мышцах по сравнению с приемом одной глюкозы (полимера).Напротив, скорость восполнения запасов гликогена в печени примерно удваивается при приеме смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) по сравнению с приемом только изокалорийной глюкозы (полимеров). Кроме того, прием глюкозы в сочетании с фруктозой (сахарозой) облегчает желудочно-кишечные расстройства, когда скорость приема пищи приближается или превышает способность абсорбции глюкозы в кишечнике (~ 1,2 г / мин). Соответственно, когда быстрое восстановление запасов эндогенного гликогена является приоритетом, прием смесей глюкозы и фруктозы (или сахарозы) составляет ≥1.2 г · кг массы тела -1 · ч -1 может повысить скорость восполнения запасов гликогена, а также минимизировать желудочно-кишечные расстройства.

Ключевые слова: углеводы, гликоген, печень, метаболизм, мышцы, ресинтез, спортивное питание, сахароза

1. Введение

Углеводы являются основным субстратом для окисления практически при любой интенсивности упражнений [1]. Основными детерминантами использования углеводов во время упражнений являются интенсивность и продолжительность упражнений [1,2], за которыми следуют тренировки и статус питания [3,4].В состоянии натощак основными формами углеводов, используемых во время упражнений, являются гликоген скелетных мышц и глюкоза плазмы (получаемые в основном из гликогена печени и глюконеогенеза) [1]. По сравнению с жировыми отложениями способность человека накапливать углеводы ограничена; > 100 000 ккал в виде жира по сравнению с <3000 ккал в виде углеводов у типичного человека весом 75 кг и 15% жира [5]. Следовательно, запасы гликогена могут быть почти полностью истощены в течение 45–90 минут упражнений средней и высокой интенсивности [6,7], при этом возникновение утомляемости тесно связано с истощением запасов эндогенных углеводов [8,9,10].Стратегии питания для дополнения или замещения эндогенных запасов углеводов в качестве топлива во время упражнений изучались на протяжении десятилетий [9,11]. В настоящее время хорошо известно, что употребление углеводов во время упражнений улучшает показатели выносливости и задерживает утомление в упражнениях, требующих постоянной умеренной или высокой интенсивности в течение более 45 минут [12]. Из-за тесной взаимосвязи между восполнением запасов гликогена в печени и скелетных мышцах с последующей толерантностью к физической нагрузке [7,10] основным фактором, определяющим время восстановления, является скорость восполнения запасов гликогена.Это особенно актуально, когда оптимальная производительность требуется более чем один раз с ограниченным интервалом между боями, например, во время периодов интенсивных тренировок, этапов гонок (например, Тур де Франс) и соревнований в турнирном стиле. В течение нескольких часов после тренировки потребление углеводов является необходимым условием для существенного пополнения запасов гликогена в скелетных мышцах [13], и соответствующая доза углеводов (или одновременный прием белка с субоптимальным потреблением углеводов) может ускорить восполнение содержания гликогена в скелетных мышцах. [14,15].

В последние годы растет признание различных типов углеводов, которые можно употреблять во время и после тренировки. При приеме большого количества углеводов (> 1,4 г · мин –1 ) комбинированный прием глюкозы и фруктозы может улучшить работоспособность на ~ 1–9% по сравнению с приемом одной глюкозы (полимеров) [16]. Преимущества одновременного приема глюкозы и фруктозы, вероятно, связаны с более быстрым перевариванием и абсорбцией углеводов, обеспечивая экзогенное топливо более быстрыми темпами, чем прием только глюкозы.Более быстрое переваривание и усвоение углеводов во время восстановления после упражнений также может иметь преимущества для более быстрого восстановления запасов гликогена после упражнений [15,17]. Имея это в виду, в этом обзоре представлен обзор пищевых углеводов, запасов гликогена и способности к упражнениям, прежде чем сосредоточиться на роли смесей глюкозы и фруктозы в восстановлении запасов гликогена в скелетных мышцах и печени после тренировки.

2. Диетические углеводы для спортивного питания

Диетические углеводы бывают разных форм, включая моносахариды, такие как глюкоза, фруктоза и галактоза; дисахариды, такие как мальтоза, сахароза и лактоза; и полисахариды, такие как мальтодекстрин и крахмал ().Скорость переваривания, всасывания в кишечнике и метаболизма углеводов в печени являются ключевыми детерминантами доставки углеводов в ткань скелетных мышц. Поэтому эти факторы являются важными факторами при выборе стратегии питания для оптимизации доставки углеводов во время и после тренировки.

Таблица 1

Обычные пищевые углеводы, составляющие их мономеры и основные транспортные белки кишечника.

Углеводы Длина цепи Составляющие мономеры Связи Апикальный мембранный транспортный белок (белки) кишечника
Глюкоза 1 SGLT1 900 GLUT2; GLUT12
Фруктоза 1 GLUT5 ; GLUT2; GLUT7; GLUT8; GLUT12
Галактоза 1 SGLT1 ; GLUT2
Мальтоза 2 Глюкоза + глюкоза α-1,4-гликозидная SGLT1 ; GLUT2; GLUT8 / 12
Сахароза 2 Глюкоза + фруктоза α-1,2-гликозидная SGLT1 ; GLUT5 ; GLUT2; GLUT7; GLUT8 GLUT12
Изомальтулоза 2 Глюкоза + фруктоза α-1,6-гликозидный SGLT1 ; GLUT5 ; GLUT2; GLUT7; GLUT8 GLUT12
Лактоза 2 Глюкоза + галактоза β-1,4-гликозидная SGLT1 ; GLUT2; GLUT12
Мальтодекстрин ~ 3–9 Глюкоза + глюкоза… α-1,4-гликозидный SGLT1 ; GLUT2; GLUT12
Крахмал > 9 (обычно> 300) Глюкоза + глюкоза… α-1,4- и α-1,6-гликозидные SGLT1 ; GLUT2; GLUT12

Глюкоза входит в состав большинства дисахаридов и полисахаридов и, следовательно, является наиболее распространенным углеводом в рационе большинства людей ().Глюкоза также является основным источником клеточного топлива почти во всех тканях человека. Углеводы необходимо сначала гидролизовать до составляющих их мономеров, прежде чем они всасываются через кишечник и попадают в системный кровоток [23]. Следовательно, большинство пищевых углеводов расщепляются на глюкозу, фруктозу и / или галактозу до их последующего всасывания. Основной путь всасывания глюкозы в кишечнике включает натрий-зависимый транспортер глюкозы 1 (SGLT1), который транспортирует глюкозу из просвета кишечника в энтероцит [23].Другие предполагаемые пути включают транспорт с помощью транспортера глюкозы 2 (GLUT2) и GLUT12, хотя они еще не установлены у людей [24] и, вероятно, играют лишь второстепенную роль в абсорбции глюкозы в кишечнике [23]. Хотя фруктоза имеет химическую формулу, идентичную глюкозе (C 6 H 12 O 6 ), глюкоза имеет альдегидную группу в положении 1 своей углеродной цепи, тогда как фруктоза имеет кетогруппу во втором положении своей углеродной цепи. [25]. Заметное различие в обращении с фруктозой по сравнению с большинством других углеводов – это основной транспортный белок кишечника, ответственный за транспортировку фруктозы из просвета кишечника внутрь энтероцита: GLUT5 ().Другие переносчики фруктозы также могут участвовать во всасывании фруктозы, но опять же, вероятно, играют второстепенную роль по сравнению с GLUT5 [22].

При приеме внутрь в одиночку гидролиз большинства углеводов происходит быстро и не ограничивает скорость переваривания и всасывания. Следовательно, скорость, с которой полимеры глюкозы, такие как мальтоза, мальтодекстрин и крахмал, могут перевариваться, абсорбироваться и использоваться в качестве источника топлива, не намного ниже, чем у глюкозы [26,27,28]. Кроме того, гидролиз сахарозы (сахарозой) также является быстрым и превышает скорость всасывания глюкозы и фруктозы в кишечнике [29].Исключением из этого правила является изомальтулоза. Из-за различных связей, связывающих глюкозу и фруктозу, скорость гидролиза изомальтулозы (изомальтазой) значительно ниже, чем у сахарозы [20,30]. Таким образом, изомальтулоза вызывает более низкий гликемический и инсулинемический ответ после приема внутрь и подавляет окисление жиров в меньшей степени, чем сахароза [31]. Однако, предположительно из-за этой медленной скорости переваривания и всасывания, изомальтулоза усугубляет желудочно-кишечные расстройства при потреблении в больших количествах во время упражнений [32].

После кишечной абсорбции метаболизм различных пищевых углеводов также различается. В отличие от глюкозы, которая может обходить печень и попадать в системный кровоток, фруктоза и галактоза почти полностью метаболизируются при первом прохождении через печень [25,33]. Эта внутренняя секвестрация, по-видимому, усиливается при одновременном приеме глюкозы [33]. Фруктоза и галактоза превращаются в печени в глюкозу, лактат, гликоген и липиды, которые впоследствии попадают в кровоток [25,33].Энергетические затраты на превращение фруктозы в глюкозу и другие субстраты, вероятно, объясняют больший постпрандиальный термогенез, наблюдаемый при приеме фруктозы по сравнению с приемом глюкозы [34]. Из-за такого метаболизма в печени глюкоза и инсулин в крови при приеме фруктозы или галактозы ослабляются по сравнению с приемом глюкозы [35,36]. Этот более низкий инсулиновый ответ может иметь значение для накопления гликогена при восстановлении после упражнений.

Метаболизм фруктозы в печени также отличается от метаболизма глюкозы в печени тем, что он регулируется инсулином.И глюкоза, и фруктоза попадают в печень через инсулиннезависимый переносчик GLUT2. Однако метаболизм глюкозы в печени затем регулируется инсулином и энергетическим статусом клеток [5,25]. Концентрации инсулина, АТФ и цитрата регулируют поток глюкозы в пируват посредством модуляции активности гексокиназы IV и гликолитических ферментов [37]. С другой стороны, метаболизм фруктозы в печени не зависит от инсулина и не проявляет отрицательного подавления обратной связи ни АТФ, ни цитратом [25].

3.Запасы эндогенных углеводов и выполнение упражнений

3.1. Muscle Glycogen

Повторное внедрение техники мышечной биопсии в физиологию упражнений в 1960-х четко продемонстрировало большую зависимость от гликогена скелетных мышц в качестве источника топлива во время упражнений [8,38]. Существует тесная взаимосвязь между исходным содержанием гликогена в скелетных мышцах и последующей нагрузкой на выносливость [8]. Кроме того, способность к упражнениям серьезно снижается, когда запасы гликогена в скелетных мышцах истощаются, даже когда другие источники субстрата доступны в изобилии [9].Определенные механизмы, которые связывают содержание гликогена в скелетных мышцах и толерантность к физической нагрузке, изучены не полностью. Считается, что гликоген скелетных мышц – это больше, чем просто источник топлива, и что гликоген также действует как сигнальная молекула, контролирующая функцию клеток скелетных мышц и регулирующую способность к физической нагрузке [39].

Гликоген скелетных мышц обеспечивает быстрый и эффективный (выход энергии на единицу кислорода) источник топлива для расхода энергии, так что, когда запасы гликогена в скелетных мышцах истощаются, скорость производства энергии серьезно снижается.Четкое подтверждение важной роли гликогена как субстрата в поддержании энергетических потребностей, позволяющих интенсивные упражнения, обеспечивается наблюдениями за людьми с болезнью Макардла (болезнь накопления гликогена типа V; GSD5). Эти люди демонстрируют высокие концентрации гликогена в скелетных мышцах, но неспособны использовать этот гликоген в качестве источника субстрата [40], и, следовательно, могут также проявлять крайнюю непереносимость интенсивных упражнений [41]. Частично это происходит из-за окисления гликогена, приводящего к максимальной скорости повторного синтеза АТФ, которая более чем в 2 раза превышает окисление жира или глюкозы в плазме [42,43].Следовательно, когда требуется высокая скорость повторного синтеза АТФ в течение длительного периода времени, кажется, что нет заменителя гликогена в качестве топлива. Кроме того, окисление углеводов более эффективно по отношению к кислороду, чем окисление жира, что дает больше энергии на литр потребляемого кислорода [44]. Следовательно, окисление углеводов над жирами дает преимущество в спорте, где скорость доставки кислорода к активным мышцам ограничивает производительность.

Пониженная способность гликогена поддерживать метаболизм не может полностью объяснить непереносимость физических упражнений с низким содержанием гликогена в скелетных мышцах.Низкое содержание гликогена все еще связано с нарушением функции скелетных мышц, даже если концентрация АТФ будет нормализована [45]. Поэтому недавно было высказано предположение, что гликоген также является важной сигнальной молекулой, которая регулирует скорость высвобождения кальция саркоплазматическим ретикулумом и, следовательно, функцию скелетных мышц [39]. Соответственно, адекватная доступность гликогена в скелетных мышцах, по-видимому, критически важна (через несколько механизмов) для поддержания оптимальной производительности во время длительных тренировок средней и высокой интенсивности.

3.2. Гликоген печени

Гликоген печени играет центральную роль в гомеостазе глюкозы в крови при таких условиях, как упражнения, голодание и кормление [5]. После ночного голодания (например, 12 ч) ~ 50% появления глюкозы в плазме в состоянии покоя приходится на утилизацию гликогена в печени, а остальное – за счет глюконеогенеза [46]. Поэтому даже метаболические потребности в состоянии покоя могут почти полностью истощить запасы гликогена в печени в течение 48 часов после ограничения углеводов [47].

Глюкоза плазмы постоянно используется в качестве источника энергии в состоянии покоя и почти при любой интенсивности упражнений [1].Во время физических упражнений натощак глюкоза плазмы, поглощаемая скелетными мышцами, постоянно замещается глюконеогенезом и деградацией гликогена, преимущественно из печени [48]. В отсутствие приема углеводов запасы гликогена в печени могут быть быстро истощены (на ~ 40–60%) в течение 90 минут упражнений средней или высокой интенсивности (~ 70% VO 2 пик) [6,7,49] . Скорость истощения запасов гликогена в печени во время упражнений натощак будет зависеть в первую очередь от интенсивности упражнений и тренировочного статуса человека; более высокая интенсивность упражнений связана с более высокой скоростью использования гликогена в печени, особенно у нетренированных людей [5].Спортсмены, тренирующиеся на выносливость, по-видимому, не накапливают больше гликогена в печени, чем нетренированные люди, но тренировки на выносливость связаны с более низкой скоростью использования гликогена в печени во время упражнений (при той же абсолютной или относительной интенсивности) [5]. Следовательно, спортсмены на выносливость могут тренироваться с заданной интенсивностью упражнений дольше, прежде чем содержание гликогена в печени достигнет критически низкого уровня [5].

Несколько исследований напрямую измерили взаимосвязь между содержанием гликогена в печени и толерантностью к физической нагрузке у людей.Одно из немногих исследований, в котором проводились сопутствующие измерения содержания гликогена в печени и переносимости физической нагрузки, продемонстрировало умеренную положительную взаимосвязь между восполнением запасов гликогена в печени после начальной тренировки и последующей выносливостью [7]. Кроме того, в этом исследовании корреляция между восполнением гликогена в мышцах и последующей способностью к выносливости была слабее, чем корреляция с восполнением гликогена в печени, а добавление восполнения гликогена в мышцах к восполнению гликогена в печени не улучшило еще больше взаимосвязь между восполнением гликогена в печени и способностью к физической нагрузке [7 ].Следовательно, восстановление запасов гликогена в печени после тренировки может быть не менее важным, чем запасы гликогена в мышцах для последующей выносливости. Механизмы, с помощью которых содержание гликогена в печени регулируют способность к физической нагрузке, в настоящее время остаются неизвестными, но, учитывая фундаментальную роль метаболизма в печени в гомеостазе глюкозы, низкие запасы гликогена в печени, вероятно, снижают способность к физической нагрузке (по крайней мере частично) из-за снижения доступности глюкозы в крови и преждевременная гипогликемия [5]. Гликоген печени может также действовать как биологический сигнал для регулирования метаболизма (и, возможно, физической работоспособности).Данные по грызунам показывают, что содержание гликогена в печени регулирует доступность жирных кислот по оси печень-мозг-жировая ткань [50]. Следовательно, определение мозгом содержания гликогена в печени может регулировать метаболизм (и теоретически утомляемость) во время упражнений.

Было высказано предположение, что для восстановления печени у людей может потребоваться больше времени по сравнению с запасами гликогена в мышцах после тренировки [5], что, вероятно, связано с изменениями внутренней обработки глюкозы в период после тренировки. Спланхнический выброс глюкозы при пероральной глюкозной нагрузке составляет ~ 30% в состоянии покоя, но может удвоиться до ~ 60% после тренировки [51].Частично это может быть связано с более сильным увеличением притока крови к мышцам после тренировки [52] по сравнению с печенью, что приводит к относительно большему количеству поступающей глюкозы в мышцы. Исходя из этого, стратегии питания для оптимизации кратковременного восстановления после продолжительных упражнений должны быть сосредоточены на восполнении запасов гликогена как в печени, так и в мышцах, поскольку оба демонстрируют ограниченную способность пополнять запасы углеводов и оба могут способствовать оптимизации последующей производительности.

4.Физиологическое обоснование одновременного приема глюкозы и фруктозы при восстановлении после тренировки

Наряду с концентрациями инсулина доставка углеводов в печень и скелетные мышцы может быть этапом, ограничивающим скорость повторного синтеза гликогена после тренировки, что продемонстрировано более чем в 2 раза более высокие скорости восполнения запасов гликогена при инфузии глюкозы [53,54] по сравнению с самыми высокими показателями, когда-либо зарегистрированными при пероральном приеме углеводов [55]. Во время упражнений экзогенное окисление углеводов может различаться в зависимости от типа потребляемых углеводов [56].Эти различия могут быть связаны с различиями в кинетике переваривания и всасывания углеводов во время упражнений [56,57]. Можно предположить, что эти различия также очевидны во время восстановления после тренировки, подразумевая, что быстро перевариваемые и всасываемые углеводы могут ускорить восстановление эндогенных запасов гликогена.

Чтобы получить представление о роли совместного приема глюкозы и фруктозы в кинетике переваривания, абсорбции и утилизации углеводов во время упражнений, мы провели поиск литературы (PubMed, февраль 2017 г.).Это включало поисковые запросы «экзогенный», «углевод», «глюкоза», «фруктоза», «сахароза» и «окисление». Этот поиск был дополнен ручным поиском ссылок в статьях. Чтобы свести к минимуму возможность межпредметной и межлабораторной вариабельности, исследования были ограничены рецензируемыми опубликованными статьями, которые на сегодняшний день напрямую сравнивали прием глюкозы (полимера) только с одновременным приемом глюкозы и фруктозы (сахарозы) и определяли экзогенный скорость окисления углеводов во время тренировки.При приеме глюкозы (полимеров) во время упражнений максимальная скорость экзогенного окисления углеводов возрастает криволинейно с увеличением скорости приема углеводов, достигая максимальной скорости экзогенного окисления ~ 1,2 г · мин -1 () [26,27,58 , 59,60,61,62,63,64,65,66,67,68,69]. Считается, что основным ограничением скорости экзогенного окисления углеводов является кишечная абсорбция, поскольку сообщалось, что скорость опорожнения желудка глюкозы во время упражнений превышает 1,5 г · мин –1 [70], а при обходе кишечника и печени. при внутривенной инфузии глюкозы скорость экзогенного окисления 2 г / мин -1 может быть достигнута [57].Кроме того, максимальная скорость всасывания глюкозы в кишечнике в состоянии покоя оценивается в ~ 1,3 г · мин -1 [71]. Физические упражнения с интенсивностью до 70% VO 2 пик не изменяют кишечное всасывание глюкозы [72]. Следовательно, разумно предположить, что этот предел ~ 1,3 г · мин -1 также применяется во время большинства интенсивных упражнений, предполагая, что кишечное всасывание, а не метаболизм глюкозы в печени является основным ограничением экзогенного окисления глюкозы во время упражнений () [73] .Тем не менее, это остается предположением в отсутствие прямых измерений кишечной абсорбции.

Пиковая скорость окисления экзогенных углеводов во время упражнений в исследованиях, которые напрямую сравнивали прием глюкозы (полимера) отдельно (GLU) с одновременным приемом глюкозы и фруктозы (GLU + FRU) или приемом сахарозы (SUC). Каждый символ представляет собой среднее значение по одному исследованию. Светло-серая заштрихованная область представляет 95% доверительные интервалы для GLU, а темно-серая заштрихованная область представляет 95% доверительные интервалы для GLU + FRU и SUC.Данные взяты из литературы [22,23,55,56,57,58,59,60,61,62,63,64,65,66].

Предполагаемые ограничения доставки углеводов к скелетным мышцам во время упражнений с одновременным приемом глюкозы и фруктозы (или сахарозы). Когда большие количества глюкозы (> 1,5 г · мин −1 ) и фруктозы (> 0,8 г · мин −1 ) попадают в организм в течение длительного периода от умеренной до высокой интенсивности (50–70% VO 2 пик), скорость опорожнения желудка вряд ли будет ограничивающей, поскольку скорость опорожнения желудка глюкозы находится в районе 1.7 г · мин -1 [67]. Скорость всасывания глюкозы в кишечнике составляет ~ 1,3 г · мин -1 [68]. Скорость поступления глюкозы в периферический кровоток и последующего окисления составляет ~ 1,2 г · мин -1 [58,70]. Скорость опорожнения фруктозы (и сахарозы) из желудка и кишечной абсорбции должна составлять не менее 0,5 г · мин -1 , поскольку скорость появления в периферической циркуляции углеводов, полученных из фруктозы, составляет ~ 0,5 г · мин -1 [71], с ~ 50% в форме глюкозы и 50% в форме лактата, которые впоследствии окисляются скелетными мышцами со скоростью ~ 0.5 г · мин -1 [71].

Когда фруктоза попадает в организм одновременно с глюкозой во время упражнений, скорость экзогенного окисления углеводов составляет ~ 1,7 г · мин -1 ; значительно выше, чем при приеме только глюкозы () [26,27,58,59,60,61,62,63,64,65,66,67,68,69]. Потребление глюкозы и фруктозы в виде сахарозы или свободных моносахаридов, по-видимому, не влияет на скорость экзогенного окисления углеводов (). Это согласуется с наблюдениями о том, что скорость переваривания и всасывания глюкозы и фруктозы в кишечнике не различается при приеме внутрь в виде сахарозы или при совместном приеме свободной глюкозы и свободной фруктозы [29].Следовательно, гидролиз сахарозы, по-видимому, не ограничивает скорость всасывания ее моносахаридных продуктов и может использоваться в качестве альтернативы свободной глюкозе и свободной фруктозе. При систематической оценке оптимального соотношения фруктоза: глюкоза с использованием двойного изотопного мечения очевидно, что соотношение фруктоза: глюкоза составляет 0,8-1,0-1,0 (0,67 г · мин −1 фруктоза плюс 0,83 г · мин −1 глюкоза (полимеры)) обеспечивает наибольшую эффективность окисления экзогенных углеводов и выносливость [74].

Метаболизм фруктозы заметно отличается от метаболизма глюкозы. Во-первых, фруктоза в первую очередь абсорбируется через апикальную мембрану кишечных энтероцитов различными транспортными белками (GLUT5, в отличие от SGLT1). Во-вторых, концентрация фруктозы в плазме остается относительно низкой (<0,5 ммоль · л -1 ) после приема фруктозы [75]. Обычно сообщается, что скелетные мышцы человека не могут напрямую окислять фруктозу. Это основано на том, что в скелетных мышцах человека отсутствует кетогексокиназа (фермент, ответственный за катализатор фосфорилирования фруктозы до фруктозо-1-фосфата).Однако, помимо фосфорилирования глюкозы, гексокиназа также способна фосфорилировать фруктозу [76], и когда фруктоза вводится (достигая концентрации фруктозы в плазме ~ 5,5 ммоль · л -1 ) во время упражнений, тогда количественно важные количества фруктозы (0,3 –0,4 г · мин –1 ), вероятно, непосредственно окисляются скелетными мышцами [77]. Конечно, это не имеет большого отношения к спортивному питанию, потому что пероральный прием фруктозы редко приводит к концентрации фруктозы в плазме, превышающей ~ 0.4 ммоль · л -1 и, следовательно, прямое окисление фруктозы незначительно. Причина относительно низкой системной концентрации фруктозы после приема фруктозы заключается в том, что фруктоза быстро превращается в кишечнике и печени в глюкозу и лактат, которые затем попадают в системный кровоток и доставляются в периферические ткани [78] и / или способствуют синтезу гликогена в печени. .

Когда фруктоза попадает в организм вместе с глюкозой в больших количествах (> 0,8 г · мин –1 каждое) во время упражнений, системное появление углеводов, полученных из фруктозы, составляет ~ 0.5 г · мин -1 (поровну между глюкозой, полученной из фруктозы, и лактатом, полученным из фруктозы) [78], и последующее окисление глюкозы и лактата, полученного из фруктозы, скелетными мышцами, таким образом, может полностью объяснить более высокое экзогенное окисление углеводов. скорости, наблюдаемые для смесей глюкозы и фруктозы (сахароза) по сравнению с одной глюкозой (и). Неясно, какова лимитирующая стадия экзогенного окисления фруктозы при совместном приеме с глюкозой во время упражнений, хотя кишечное всасывание является вероятным фактором.Способность человека усваивать фруктозу с пищей сравнительно ограничена при приеме внутрь отдельно. Приблизительно у 60% людей наблюдается нарушение всасывания фруктозы после приема большого количества (50 г) фруктозы, причем эта доля уменьшается вдвое при одновременном приеме с глюкозой [79]. Точно так же только 11% людей проявляют мальабсорбцию фруктозы при приеме более низкой дозы фруктозы (25 г), с соответствующей абсорбцией почти во всех случаях, если эта более низкая доза принимается вместе с глюкозой или сахарозой [79]. Следовательно, добавление фруктозы к приему глюкозы не только использует дополнительный путь кишечного транспорта, но и прием глюкозы вместе с фруктозой усиливает абсорбцию фруктозы (через неустановленный в настоящее время механизм), обеспечивая двойной механизм для улучшенной доставки углеводов.Было показано, что диета с высоким содержанием фруктозы увеличивает содержание белка GLUT5 в кишечнике мышей [80]. Таким образом, можно предположить, что регулярное употребление фруктозы может увеличить максимальную способность кишечного всасывания фруктозы, но это еще предстоит проверить на людях.

Для спортсменов основным преимуществом приема смесей глюкозы и фруктозы во время тренировки является способность поглощать большее количество экзогенных углеводов в системный кровоток. Затем его можно сразу использовать в качестве топлива и / или для поддержания запасов эндогенных углеводов.Более быстрое переваривание и всасывание также является вероятной причиной более слабого желудочно-кишечного расстройства, наблюдаемого при высоких дозах приема изокалорийных смесей глюкозы и фруктозы по сравнению с одной глюкозой. Снижение желудочно-кишечного расстройства может частично объяснить некоторые преимущества в производительности, наблюдаемые при совместном приеме глюкозы и фруктозы [16,81]. Высокая скорость всасывания углеводов при одновременном приеме глюкозы и фруктозы также повышает вероятность увеличения скорости восстановления эндогенных запасов углеводов после тренировки.

5. Одновременный прием глюкозы и фруктозы и восстановление после упражнений

5.1. Восполнение мышечного гликогена

Глюкоза и лактат являются основными субстратами для повторного синтеза мышечного гликогена; последний способен обеспечивать по крайней мере 20% общего повторного синтеза мышечного гликогена после интенсивных изнурительных упражнений [82]. Следовательно, доступность углеводов (глюкозы и лактата) для мышц является важным фактором для максимального увеличения скорости пополнения запасов гликогена в мышцах и сокращения времени восстановления.Таким образом, наряду с инсулинотропными свойствами, скорость переваривания, всасывание в кишечнике и метаболизм питательных веществ в печени являются важными факторами при оптимизации спортивного питания для быстрого восстановления после тренировки. Доступность инсулина также важна для повторного синтеза гликогена после тренировки. Инсулин увеличивает приток крови к мышцам, транслокацию GLUT4 к плазматической мембране, активность гексокиназы II и гликогенсинтазы [83,84,85,86], все это способствует усиленному усвоению глюкозы мышцами и синтезу гликогена.Еще одним соображением в период после тренировки является то, что повышенные концентрации катехоламинов могут ингибировать увеличение кровотока и некоторые аспекты передачи сигналов инсулина в мышцах [85,87]. Основываясь на метаболизме глюкозы и фруктозы во время тренировки (и), можно было предположить, что большая доступность углеводов для мышц при приеме большого количества смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) может увеличить скорость восстановления мышечного гликогена после тренировки по сравнению с приемом изокалорийной глюкозы. в одиночестве.В соответствии с этим, скорость пополнения запасов гликогена в мышцах после тренировки увеличивается по мере увеличения скорости приема углеводов, вплоть до ~ 1 г углеводов · кгBM -1 · ч -1 . Это эквивалентно ~ 1,2 г · мин -1 для спортсмена массой 72 кг и, следовательно, хорошо согласуется с максимальной скоростью переваривания глюкозы (полимера) и всасывания в кишечнике во время упражнений (). Это является дополнительным аргументом в пользу того, что доставка углеводов к мышцам (контролируемая пищеварением, абсорбцией и метаболизмом в печени) может быть ограничивающим фактором в восполнении мышечного гликогена после тренировки при приеме углеводов.

В исследованиях, в которых напрямую сравнивали прием глюкозно-фруктозных смесей (или сахарозы) с глюкозой (полимерами) по восполнению мышечного гликогена после тренировки, использовались уровни потребления углеводов в диапазоне от 0,25 до 1,5 г · кг BM -1 · h -1 , через 2-6 часов восстановления [7,88,89,90,91,92]. В этом широком диапазоне уровней потребления углеводов прием смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) после тренировки, по-видимому, не ускоряет восполнение запасов гликогена в мышцах по сравнению с приемом только глюкозы (полимера) (A).Однако в большинстве [7,88,89,90], но не во всех [91,92] исследованиях сообщалось о более низкой инсулинемии при одновременном приеме глюкозы и фруктозы (сахарозы). Следовательно, подобное хранение гликогена в мышцах оказывается возможным при приеме глюкозы и фруктозы по сравнению с приемом только глюкозы, даже когда доступность инсулина ниже. Было высказано предположение, что из-за метаболизма фруктозы в печени меньше глюкозы может удерживаться в печени с помощью смесей глюкоза-фруктоза (сахароза), и больше глюкозы становится доступной для мышц, которые используются для повторного синтеза гликогена, что компенсирует более низкий концентрации инсулина [89].

Скорость восполнения запасов гликогена в скелетных мышцах ( A ) и печени ( B ) после тренировки во всех опубликованных исследованиях, которые напрямую сравнивали прием глюкозы (полимера) отдельно (GLU) с одновременным приемом глюкозы и фруктозы ( GLU + FRU) или прием сахарозы (SUC). Столбцы представляют собой средние значения ± 95% доверительные интервалы (рассчитанные при наличии достаточного количества данных). Данные взяты из литературы [7,85,86,87,88,89,92].

Еще одним дополнением к этой гипотезе может быть то, что совместный прием фруктозы с глюкозой также обеспечивает лактат в качестве дополнительного источника энергии для мышц.Затем лактат может использоваться для синтеза мышечного гликогена и / или окисляться [93], направляя больше глюкозы на синтез мышечного гликогена. В соответствии с этим, концентрации лактата в плазме выше при приеме глюкозы-фруктозы (сахарозы) при восстановлении после тренировки по сравнению с одной глюкозой во всех [88,90,91,92], но при самых низких [7] показателях приема углеводов. Это поднимает вопрос о том, обеспечивает ли дополнительный субстрат для синтеза гликогена в печени (например, посредством совместного приема галактозы) и / или стимулирует ли инсулинемию (например,g., посредством совместного приема аминокислот) может еще больше ускорить восполнение запасов гликогена в мышцах с помощью смесей глюкозы и фруктозы по сравнению с одной глюкозой (полимерами). Одно исследование напрямую сравнивало одновременный прием протеина и сахарозы с приемом только сахарозы с приемом пищи с высоким содержанием углеводов (~ 1,25 г · кгBM -1 · ч -1 ) и не обнаружило разницы в скорости восполнения мышечного гликогена. Однако концентрации глюкозы в артериальной крови были ниже в исследовании совместного приема протеина и сахарозы [13]. Это говорит о том, что либо опорожнение желудка задерживалось, либо внутренняя задержка глюкозы усиливалась при совместном приеме белков.Таким образом, в настоящее время неизвестно, может ли добавление инсулинотропных аминокислот [которые не задерживают опорожнение желудка [94]] к смесям глюкоза-фруктоза (сахароза) усиливать повторный синтез гликогена в мышцах при высоких нормах потребления углеводов (1,5 г · кг BM – 1 · ч −1 ). Комбинирование аминокислот с высокой скоростью приема смесей глюкозы и фруктозы могло бы лучше использовать преимущества высокой скорости кишечной абсорбции и способности доставлять экзогенные углеводы в кровоток в сочетании с более высокой доступностью инсулина ().

Хотя текущие данные не указывают на то, что восполнение запасов гликогена в мышцах после тренировки ускоряется совместным приемом глюкозы и фруктозы по сравнению с одной только глюкозой, это достигается с меньшими проблемами желудочно-кишечного тракта. Прием большого количества углеводов вызывает расстройство желудочно-кишечного тракта. Это может напрямую снизить способность к оптимальному выполнению в последующем упражнении и / или снизить способность переносить прием большого количества углеводов для достижения цели восполнения мышечного гликогена.Прием изокалорийных количеств смесей глюкозы и фруктозы (или сахарозы) по сравнению с одной глюкозой (полимерами) снижает оценку желудочно-кишечного расстройства, когда поступают большие количества углеводов (1,5 г · кг BM -1 · ч -1 ). принимается в течение короткого периода восстановления (5 ч) [90,92].

5.2. Восполнение запасов гликогена в печени

В отличие от мышц, печень способна синтезировать глюкозу в значимых количествах из 3-углеродных предшественников, таких как глюкогенные аминокислоты, галактоза, фруктоза, глицерин, пируват и лактат, в дополнение к прямому пути с участием интактной гексозы. ед. [5].Имея это в виду, существует потенциально более сильная гипотеза о том, что совместный прием глюкозы и фруктозы ускоряет восполнение запасов гликогена в печени по сравнению с приемом только глюкозы. В дополнение к более высокой скорости переваривания и всасывания углеводов печень может использовать съеденную фруктозу для синтеза гликогена в печени. Несколько исследований напрямую сравнивали прием глюкозы и фруктозы (сахарозы) с приемом только глюкозы (полимера) на восполнение запасов гликогена в печени после тренировки (B) [7, 90, 95]. Из этих исследований очевидно, что когда глюкоза попадает в организм отдельно, скорость восполнения запасов гликогена в печени после тренировки составляет ~ 3.6 г · ч −1 . Судя по ограниченному количеству доступных исследований, это не зависит от скорости приема глюкозы (B). Это может быть связано с различиями в степени истощения гликогена в печени после тренировки, что, по-видимому, является основным фактором скорости синтеза гликогена в печени [5]. Кроме того, существует большая вариабельность базальных концентраций гликогена в печени у разных людей [49], и поэтому рекомендуется использовать индивидуальные схемы для четкого установления зависимости доза-реакция между приемом углеводов после тренировки и восполнением запасов гликогена в печени.

Когда фруктоза попадает в организм одновременно с глюкозой (либо в виде свободной глюкозы плюс свободная фруктоза, либо в виде сахарозы), скорость восполнения запасов гликогена в печени обычно составляет ~ 7,3 г · ч -1 , что примерно вдвое больше, чем при приеме глюкозы. один (B). Этот эффект наиболее очевиден, когда норма потребления углеводов превышает 0,9 г · кг массы тела -1 · ч -1 (B). Более того, ускоренная скорость восполнения запасов гликогена в печени является постоянной, когда глюкоза и фруктоза потребляются вместе либо в виде их свободных мономеров, либо в виде дисахарида сахарозы (B).В большинстве этих исследований снова сообщается о более низкой инсулинемии во время восстановления после тренировки при одновременном приеме глюкозы и фруктозы по сравнению с приемом только глюкозы [7, 90, 95]. В настоящее время неизвестно, может ли добавление инсулинотропных белков к потреблению углеводов увеличить восполнение запасов гликогена в печени после тренировки. Было высказано предположение, что совместное употребление белков и жиров может также ускорить восполнение запасов гликогена в печени за счет увеличения доступности глюконеогенных предшественников [5]. Однако, исходя из того, что диетический жир может задерживать опорожнение желудка [96], быстро всасываемые аминокислоты / белки будут предпочтительнее жира в качестве варианта для изучения восстановления после тренировки.

На сегодняшний день только в одном исследовании было определено восполнение запасов гликогена в мышцах после тренировки и при приеме большого количества углеводов (> 1 г · кгBM -1 · ч -1 ) [90]. За пятичасовой период восстановления было израсходовано ~ 560 г углеводов в виде глюкозы (полимеры) или сахарозы. Основываясь на максимальных скоростях переваривания, всасывания и высвобождения в печени (), можно было ожидать, что прием глюкозы доставит в кровоток ~ 360 г за период восстановления по сравнению с ~ 510 г при приеме сахарозы.Несмотря на эти теоретические 150 г излишка углеводов, только дополнительные 17 г гликогена были сохранены (нетто) в печени, и никакого дополнительного гликогена (нетто) в мышцах не было (численное различие <0,9 г · кг мышц – 1 ). Можно предположить, что дополнительные углеводы были либо окислены, преобразованы в липиды и / или сохранены в незначительных количествах в других тканях, содержащих гликоген, таких как почки, мозг, сердце и даже жировая ткань [97,98,99]. Прием фруктозы с глюкозой ускоряет восполнение запасов гликогена в печени по сравнению с приемом одной глюкозы.Это ускорение, вероятно, связано с предпочтительным метаболизмом фруктозы в печени и / или более быстрой кинетикой переваривания и всасывания при приеме глюкозы и фруктозы по сравнению с приемом глюкозы.

6. Выводы и рекомендации

Быстрое восстановление запасов гликогена как в мышцах, так и в печени после продолжительных упражнений является важным фактором, определяющим способность выполнять последующий цикл упражнений средней и высокой интенсивности. Восполнение запасов гликогена в печени и мышцах ограничивается системной доступностью углеводов и глюкогенных предшественников, а также инсулинемией, баланс которой варьируется в зависимости от сценария.Скорость появления проглоченной глюкозы в кровотоке, по-видимому, ограничивается способностью кишечных транспортеров. Поскольку при абсорбции фруктозы в кишечнике используется другой механизм переноса, при комбинированном приеме фруктозы и глюкозы используются преимущества обоих механизмов переноса, тем самым увеличивая общую способность абсорбировать углеводы. Скорость восполнения запасов гликогена в мышцах после тренировки может быть увеличена путем частого употребления углеводов в течение периода восстановления со скоростью ≥1.2 г · кг массы тела -1 каждый час без дальнейшего ускорения скорости восполнения запасов гликогена, если фруктоза (или сахароза) является частью потребляемых углеводов. Однако, когда потребляется достаточно углеводов для максимального восполнения запасов гликогена в мышцах после тренировки, прием глюкозы и фруктозы (сахарозы) может минимизировать желудочно-кишечные расстройства. Комбинированный прием глюкозы и фруктозы (или сахарозы) во время восстановления после тренировки сильно увеличивает скорость пополнения запасов гликогена в печени, но в настоящее время нет достаточных доказательств, чтобы дать рекомендации по скорости приема углеводов, необходимых для максимального увеличения восполнения гликогена в печени.Когда ключевая цель – быстрое восстановление после продолжительных упражнений и максимальная производительность требуется в течение 24 часов, рекомендуется потреблять более 1 г углеводов −1 · кг массы тела −1 · час −1 , начиная с как можно скорее после тренировки и через частые промежутки времени после нее (например, каждые 30 минут). При приеме внутрь в виде смесей глюкозы и фруктозы (или сахарозы) такая скорость приема пищи не только более переносима из-за меньшего дискомфорта в кишечнике, но и общий гликогеновый статус организма может также повышаться по сравнению с приемом одной глюкозы (полимера) из-за большего количества гликогена в печени. пополнение.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Ссылки

1. Van Loon L.J., Greenhaff P.L., Constantin-Teodosiu D., Saris W.H., Wagenmakers A.J. Влияние увеличения интенсивности упражнений на использование мышечного топлива у людей. J. Physiol. 2001; 536: 295–304. DOI: 10.1111 / j.1469-7793.2001.00295.x. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 2. Romijn J.A., Coyle E.F., Sidossis L..S., Gastaldelli A., Horowitz J.F., Endert E., Вулф Р.Р.Регуляция эндогенного жирового и углеводного обмена в зависимости от интенсивности и продолжительности упражнений. Являюсь. J. Physiol. 1993; 265: E380 – E391. [PubMed] [Google Scholar] 3. Гонсалес Дж. Т., Визи Р. С., Румбольд П. Л., Стивенсон Э. Дж. Завтрак и физические упражнения косвенно влияют на постпрандиальный метаболизм и энергетический баланс у физически активных мужчин. Br. J. Nutr. 2013; 110: 721–732. DOI: 10.1017 / S0007114512005582. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 4. Ван Лун Л.Дж., Джеукендруп А.Э., Сарис В.Х., Вагенмакерс А.J. Влияние тренировочного статуса на выбор топлива во время субмаксимальных упражнений с приемом глюкозы. J. Appl. Physiol. 1999; 87: 1413–1420. [PubMed] [Google Scholar] 5. Гонсалес Дж. Т., Фукс К. Дж., Беттс Дж. А., ван Лун Л. Дж. Метаболизм гликогена в печени во время и после длительных тренировок на выносливость. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2016; 311: E543 – E553. DOI: 10.1152 / ajpendo.00232.2016. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6. Стивенсон Э.Дж., Телуолл П.Е., Томас К., Смит Ф., Бранд-Миллер Дж., Тренелл М.И.Пищевой гликемический индекс влияет на окисление липидов, но не на окисление гликогена в мышцах или печени во время упражнений. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2009; 296: E1140 – E1147. DOI: 10.1152 / ajpendo.

.2008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Кейси А., Манн Р., Банистер К., Фокс Дж., Моррис П.Г., Макдональд И.А., Гринхафф П.Л. Влияние приема углеводов на ресинтез гликогена в печени и скелетных мышцах человека, измеренное с помощью (13) c mrs. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2000; 278: E65 – E75. [PubMed] [Google Scholar] 8.Бергстром Дж., Хермансен Л., Халтман Э., Салтин Б. Диета, гликоген в мышцах и физическая работоспособность. Acta. Physiol. Сканд. 1967; 71: 140–150. DOI: 10.1111 / j.1748-1716.1967.tb03720.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Койл Э.Ф., Когган А.Р., Хеммерт М.К., Айви Дж.Л.Утилизация гликогена в мышцах во время длительных физических упражнений с углеводной пищей. J. Appl. Physiol. 1986. 61: 165–172. [PubMed] [Google Scholar] 10. Альганнам А.Ф., Енджеевски Д., Твидл М.Г., Гриббл Х., Бильзон Дж., Томпсон Д., Цинцас К., Беттс Дж. Влияние доступности мышечного гликогена на способность к повторным упражнениям у человека. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2016; 48: 123–131. DOI: 10.1249 / MSS.0000000000000737. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Stellingwerff T., Boon H., Gijsen A.P., Stegen J.H., Kuipers H., van Loon L.J. Углеводные добавки во время длительных упражнений на велосипеде экономят гликоген в мышцах, но не влияют на использование внутриклеточных липидов. Med. Sci. Sports Exer. 2007. 454: 635–647. DOI: 10.1249 / 01.mss.0000272960.60101.аа [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Ванденбогаерде Т.Дж., Хопкинс В.Г. Влияние острых углеводных добавок на выносливость: метаанализ. Sports Med. 2011; 41: 773–792. DOI: 10.2165 / 115-000000000-00000. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Ван Холл Г., Ширреффс С.М., Кальбет Дж. А. Ресинтез гликогена в мышцах во время восстановления после цикла упражнений: Нет эффекта от дополнительного приема белка. J. Appl. Physiol. 2000; 88: 1631–1636. [PubMed] [Google Scholar] 14.Беттс Дж. А., Уильямс С. Кратковременное восстановление после продолжительных упражнений: изучение потенциала приема белка для усиления преимуществ углеводных добавок. Sports Med. 2010; 40: 941–959. DOI: 10.2165 / 11536900-000000000-00000. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. Берк Л.М., ван Лун Л.Дж., Хоули Дж. А. Ресинтез мышечного гликогена у людей после тренировки. J. Appl. Physiol. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00860.2016. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Роулендс Д.С., Холтэм С., Муса-Велосо К., Браун Ф., Паулионис Л., Бейли Д. Составные углеводы фруктоза-глюкоза и выносливость: критический обзор и перспективы на будущее. Sports Med. 2015; 45: 1561–1576. DOI: 10.1007 / s40279-015-0381-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 17. Берк Л.М., Коллиер Г.Р., Харгривз М. Запасы гликогена в мышцах после длительных упражнений: влияние гликемического индекса углеводной пищи. J. Appl. Physiol. 1993; 75: 1019–1023. [PubMed] [Google Scholar] 18. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций.Всемирная организация здравоохранения. Документ ФАО по продовольствию и питанию. Том 66 ФАО; Рим, Италия: 1998. Углеводы в питании человека. Отчет о совместной консультации экспертов ФАО / ВОЗ. [Google Scholar] 19. Научно-консультативный комитет по питанию. SACN Углеводы и отчет о здоровье. Общественное здравоохранение Англии; Лондон, Великобритания: 2015. [Google Scholar] 20. Лина Б.А., Йонкер Д., Козьяновски Г. Изомальтулоза (палатиноза): обзор биологических и токсикологических исследований. Food Chem. Toxicol. 2002; 40: 1375–1381. DOI: 10.1016 / S0278-6915 (02) 00105-9. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. ДеБош Б.Дж., Чи М., Моли К.Х. Транспортер глюкозы 8 (glut8) регулирует транспорт фруктозы в энтероцитах и ​​глобальную утилизацию фруктозы млекопитающими. Эндокринология. 2012; 153: 4181–4191. DOI: 10.1210 / en.2012-1541. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Даниэль Х., Зиетек Т. Вкус и движение: переносчики глюкозы и пептидов в желудочно-кишечном тракте. Exp. Physiol. 2015; 100: 1441–1450. DOI: 10.1113 / EP085029. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 24.Роджерс С., Чендлер Дж. Д., Кларк А. Л., Петру С., Бест Дж. Д. Функциональная характеристика переносчика глюкозы glut12 в ооцитах xenopus laevis. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 2003. 308: 422–426. DOI: 10.1016 / S0006-291X (03) 01417-7. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 25. Таппи Л., Ле К.А. Метаболические эффекты фруктозы и рост ожирения во всем мире. Physiol Rev.2010; 90: 23–46. DOI: 10.1152 / Physrev.00019.2009. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 26. Jentjens R.L., Venables M.C., Jeukendrup A.E.Окисление экзогенной глюкозы, сахарозы и мальтозы во время длительной езды на велосипеде. J. Appl. Physiol. 2004. 96: 1285–1291. DOI: 10.1152 / japplphysiol.01023.2003. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 27. Мудли Д., Ноукс Т.Д., Бош А.Н., Хоули Дж.А., Шалл Р., Деннис С.С. Окисление экзогенных углеводов во время длительных упражнений: влияние типа углеводов и их концентрации. Евро. J. Appl. Physiol. Ок. Physiol. 1992. 64: 328–334. DOI: 10.1007 / BF00636220. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 28.Хоули Дж. А., Деннис С. С., Лейдлер Б. Дж., Бош А. Н., Ноукс Т. Д., Браунс Ф. Высокие скорости экзогенного окисления углеводов из-за проглатывания крахмала во время длительных упражнений. J. Appl. Physiol. 1991; 71: 1801–1806. [PubMed] [Google Scholar] 29. Грей Г.М., Ингельфингер Ф.Дж. Кишечная абсорбция сахарозы у человека: взаимосвязь гидролиза и абсорбции моносахаридных продуктов. J. Clin. Инвестировать. 1966; 45: 388–398. DOI: 10.1172 / JCI105354. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Дальквист А., Ауриккио С., Семенца Г., Прадер А. Кишечные дисахаридазы человека и наследственная непереносимость дисахаридов. Гидролиз сахарозы, изомальтозы, палатинозы (изомальтулозы) и препарата 1,6-альфа-олигосахарида (изомальто-олигосахарида). J. Clin. Инвестировать. 1963. 42: 556–562. DOI: 10,1172 / JCI104744. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 31. Van Can J.G., Ijzerman T.H., van Loon L.J., Brouns F., Blaak E.E.Снижение гликемической и инсулинемической реакции после приема изомальтулозы: последствия для использования субстрата после приема пищи.Br. J. Nutr. 2009. 102: 1408–1413. DOI: 10.1017 / S00071145099

. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Oosthuyse T., Carstens M., Millen A.M. Употребление изомальтулозы по сравнению с фруктозо-мальтодекстрином во время продолжительных умеренно-тяжелых упражнений увеличивает окисление жиров, но ухудшает желудочно-кишечный комфорт и производительность при езде на велосипеде. Int. J. Sport Nutr. Упражнение. Метаб. 2015; 25: 427–438. DOI: 10.1123 / ijsnem.2014-0178. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 33. Сунехаг А.Л., Хеймонд М.В. Спланхническая экстракция галактозы регулируется совместным усвоением глюкозы у людей.Обмен веществ. 2002; 51: 827–832. DOI: 10.1053 / meta.2002.33346. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 34. Tappy L., Egli L., Lecoultre V., Schneider P. Влияние фруктозосодержащих калорийных подсластителей на расход энергии в состоянии покоя и энергоэффективность: обзор испытаний на людях. Nutr. Метаб. 2013; 10: 54. DOI: 10.1186 / 1743-7075-10-54. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 35. Чонг М.Ф., Филдинг Б.А., Фрейн К. Механизмы острого действия фруктозы на постпрандиальную липемию. Являюсь. Дж.Clin. Nutr. 2007. 85: 1511–1520. [PubMed] [Google Scholar] 36. Jentjens R.L., Jeukendrup A.E. Влияние приема трегалозы, галактозы и глюкозы перед тренировкой на последующий метаболизм и эффективность езды на велосипеде. Евро. J. Appl. Physiol. 2003. 88: 459–465. DOI: 10.1007 / s00421-002-0729-7. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 37. Торнхейм К., Ловенштейн Дж. М. Контроль фосфофруктокиназы из скелетных мышц крысы. Эффекты дифосфата фруктозы, amp, atp и цитрат. J. Biol. Chem. 1976; 251: 7322–7328. [PubMed] [Google Scholar] 38.Бергстром Дж., Халтман Э. Синтез мышечного гликогена после упражнений: усиливающий фактор, локализованный в мышечных клетках человека. Природа. 1966; 210: 309–310. DOI: 10.1038 / 210309a0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 40. Нильсен Дж. Н., Войташевский Дж. Ф., Халлер Р. Г., Харди Д. Г., Кемп Б. Е., Рихтер Е. А., Виссинг Дж. Роль 5′-ампер-активированной протеинкиназы в активности гликогенсинтазы и утилизации глюкозы: выводы пациентов с болезнью Макдла. J. Physiol. 2002; 541: 979–989. DOI: 10.1113 / jphysiol.2002.018044. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 41. Люсия А., Руис Дж. Р., Санталла А., Ногалес-Гадеа Г., Рубио Дж. К., Гарсия-Консуэгра И., Кабелло А., Перес М., Тейейра С., Виитес И. и др. Генотипические и фенотипические особенности болезни Макардла: выводы из испанского национального реестра. J. Neurol. Нейрохирургия. Психиатрия. 2012; 83: 322–328. DOI: 10.1136 / jnnp-2011-301593. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 42. Уолтер Г., Ванденборн К., Эллиотт М., Ли Дж. С. Скорость синтеза АТФ in vivo в отдельных мышцах человека во время упражнений высокой интенсивности.J. Physiol. 1999; 519 Pt 3: 901–910. DOI: 10.1111 / j.1469-7793.1999.0901n.x. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 43. Халтман Э., Харрис Р. Углеводный обмен. В: Поортманс Дж. Р., редактор. Принципы биохимии упражнений. С.Каргер; Базель, Швейцария: 1988. [Google Scholar] 44. Jeukendrup A.E., Wallis G.A. Измерение окисления субстрата во время физических упражнений с помощью измерений газообмена. Int. J. Sports Med. 2005; 26: S28 – S37. DOI: 10,1055 / с-2004-830512. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 45.Бангсбо Дж., Грэхем Т.Э., Киенс Б., Салтин Б. Повышенный уровень гликогена в мышцах и выработка анаэробной энергии во время изнурительных упражнений у человека. J. Physiol. 1992; 451: 205–227. DOI: 10.1113 / jphysiol.1992.sp019161. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 46. Петерсен К.Ф., Прайс Т., Клайн Г.В., Ротман Д.Л., Шульман Г.И. Вклад чистого гликогенолиза печени в выработку глюкозы в ранний постпрандиальный период. Являюсь. J. Physiol. 1996; 270: E186 – E191. [PubMed] [Google Scholar] 47. Нильссон Л.Х., Халтман Э. Гликоген печени у человека – эффект полного голодания или малоуглеводной диеты с последующим углеводным возобновлением питания. Сканд. J. Clin. Лаборатория. Инвестировать. 1973; 32: 325–330. DOI: 10.3109 / 003655173055. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 48. Бергман Б.С., Хорнинг М.А., Казацца Г.А., Вольфель Э.Е., Баттерфилд Г.Э., Брукс Г.А. Тренировка на выносливость увеличивает глюконеогенез во время отдыха и физических упражнений у мужчин. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2000; 278: E244 – E251. [PubMed] [Google Scholar] 49. Гонсалес Х.T., Fuchs C.J., Smith F.E., Thelwall P.E., Taylor R., Stevenson E.J., Trenell M.I., Cermak N.M., van Loon L.J. Проглатывание глюкозы или сахарозы предотвращает истощение гликогена в печени, но не в мышцах, во время длительных тренировок на выносливость у тренированных велосипедистов. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2015; 309: E1032 – E1039. DOI: 10.1152 / ajpendo.00376.2015. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 50. Идзумида Ю., Яхаги Н., Такеучи Ю., Ниси М., Шикама А., Такарада А., Масуда Ю., Кубота М., Мацудзака Т., Накагава Ю., и другие. Нехватка гликогена во время голодания запускает нейросистему печень-мозг-жировую ткань, чтобы облегчить утилизацию жира. Nat. Commun. 2013; 4: 2316. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 51. Maehlum S., Felig P., Wahren J. Спланхнический метаболизм глюкозы и гликогена в мышцах после кормления глюкозой во время восстановления после тренировки. Являюсь. J. Physiol. 1978; 235: E255 – E260. [PubMed] [Google Scholar] 52. Хуррен Н.М., Баланос Г.М., Бланнин А.К. Отчасти ли положительное влияние предыдущих упражнений на постпрандиальную липемию за счет перераспределения кровотока? Clin.Sci. 2011; 120: 537–548. DOI: 10.1042 / CS20100460. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 53. Бергстром Дж., Халтман Э. Синтез мышечного гликогена у человека после инфузии глюкозы и фруктозы. Acta Med. Сканд. 1967; 182: 93–107. DOI: 10.1111 / j.0954-6820.1967.tb11503.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 54. Рох-Норлунд А.Э., Бергстром Дж., Халтман Э. Мышечный гликоген и гликоген синтетаза у здоровых субъектов и пациентов с сахарным диабетом. Эффект от внутривенного введения глюкозы и инсулина.Сканд. J. Clin. Лаборатория. Инвестировать. 1972; 30: 77–84. DOI: 10.3109 / 0036551720

94. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 55. Педерсен Д.Дж., Лессард С.Дж., Коффи В.Г., Черчли Э.Г., Вуттон А.М., Нг Т., Ватт М.Дж., Хоули Дж. Высокий уровень ресинтеза гликогена в мышцах после изнурительных упражнений, когда углеводы сочетаются с кофеином. J. Appl. Physiol. 2008; 105: 7–13. DOI: 10.1152 / japplphysiol.01121.2007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 56. Jeukendrup A.E. Углеводы и эффективность упражнений: роль нескольких переносимых углеводов.Curr. Opin. Clin. Nutr. Метаб. Забота. 2010. 13: 452–457. DOI: 10.1097 / MCO.0b013e328339de9f. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 57. Хоули Дж. А., Бош А. Н., Велтан С. М., Деннис С. С., Ноукс Т. Д. Кинетика глюкозы во время длительных упражнений у субъектов с эугликемией и гипергликемией. Pflugers Archiv. Евро. J. Physiol. 1994; 426: 378–386. DOI: 10.1007 / BF00388300. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 58. Hulston C.J., Wallis G.A., Jeukendrup A.E. Экзогенное окисление чо с потреблением глюкозы и фруктозы во время упражнений.Med. Sci. Спортивные упражнения. 2009. 41: 357–363. DOI: 10.1249 / MSS.0b013e3181857ee6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 59. Jentjens R.L., Jeukendrup A.E. Высокие скорости экзогенного окисления углеводов из смеси глюкозы и фруктозы, потребляемых во время длительной езды на велосипеде. Br. J. Nutr. 2005; 93: 485–492. DOI: 10,1079 / BJN20041368. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 60. Джентдженс Р.Л., Шоу К., Бертлс Т., Уоринг Р.Х., Хардинг Л.К., Джеукендруп А.Е. Окисление комбинированного приема глюкозы и сахарозы во время упражнений.Обмен веществ. 2005. 54: 610–618. DOI: 10.1016 / j.metabol.2004.12.004. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 61. Jentjens R.L., Achten J., Jeukendrup A.E. Высокая скорость окисления из-за комбинированных углеводов, потребляемых во время упражнений. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2004; 36: 1551–1558. DOI: 10.1249 / 01.MSS.0000139796.07843.1D. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 62. Джентдженс Р.Л., Мозли Л., Уоринг Р.Х., Хардинг Л.К., Джеукендруп А.Е. Окисление при комбинированном приеме глюкозы и фруктозы во время упражнений. J. Appl. Physiol.2004. 96: 1277–1284. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00974.2003. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 63. Jentjens R.L., Underwood K., Achten J., Currell K., Mann C.H., Jeukendrup A.E. Скорость экзогенного окисления углеводов повышается после комбинированного приема глюкозы и фруктозы во время физических упражнений в жару. J. Appl. Physiol. 2006; 100: 807–816. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00322.2005. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 64. Jeukendrup A.E., Moseley L., Mainwaring G.I., Samuels S., Perry S., Mann C.H. Экзогенное окисление углеводов во время упражнений на сверхвысокую выносливость.J. Appl. Physiol. 2006; 100: 1134–1141. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00981.2004. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 65. Rowlands D.S., Thorburn M.S., Thorp R.M., Broadbent S., Shi X. Влияние постепенного смешивания фруктозы с мальтодекстрином на эффективность экзогенного окисления 14c-фруктозы и 13c-глюкозы и производительность при высокоинтенсивной езде на велосипеде. J. Appl. Physiol. 2008; 104: 1709–1719. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00878.2007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 66. Робертс Дж. Д., Тарпи М. Д., Касс Л. С., Тарпи Р.Дж., Робертс М. Оценка имеющегося в продаже спортивного напитка по экзогенному окислению углеводов, доставке жидкости и устойчивой физической нагрузке. J. Int. Soc. Sports Nutr. 2014; 11: 8. DOI: 10.1186 / 1550-2783-11-8. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 67. Вагенмакерс А.Дж., Браунс Ф., Сарис В.Х., Халлидей Д. Скорость окисления перорально потребляемых углеводов во время длительных физических упражнений у мужчин. J. Appl. Physiol. 1993. 75: 2774–2780. [PubMed] [Google Scholar] 68. Уоллис Г.А., Роулендс Д.С., Шоу К., Джентдженс Р.Л., Джеукендруп А.Е. Окисление при совместном приеме мальтодекстринов и фруктозы во время упражнений. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2005. 37: 426–432. DOI: 10.1249 / 01.MSS.0000155399.23358.82. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 69. Троммелен Дж., Фукс К.Дж., Белен М., Ленартс К., Джукендруп А.Е., Чермак Н.М., ван Лун Л.Дж. Потребление фруктозы и сахарозы увеличивает экзогенное окисление углеводов во время упражнений. Питательные вещества. 2017; 9: 167. DOI: 10.3390 / nu

67. [CrossRef] [Google Scholar] 70.Rehrer N.J., Wagenmakers A.J., Beckers E.J., Halliday D., Leiper J.B., Brouns F., Maughan R.J., Westerterp K., Saris W.H. Опорожнение желудка, всасывание и окисление углеводов во время длительных упражнений. J. Appl. Physiol. 1992; 72: 468–475. [PubMed] [Google Scholar] 71. Дачман С.М., Райан А.Дж., Шедл Х.П., Саммерс Р.В., Блейлер Т.Л., Гисолфи С.В. Верхний предел кишечной абсорбции разбавленного раствора глюкозы у мужчин в состоянии покоя. Med. Sci. Спортивные упражнения. 1997. 29: 482–488. DOI: 10.1097 / 00005768-199704000-00009.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 72. Фордтран Дж. С., Салтин Б. Опорожнение желудка и кишечная абсорбция во время длительных тяжелых упражнений. J. Appl. Physiol. 1967; 23: 331–335. [PubMed] [Google Scholar] 73. Jeukendrup A.E., Jentjens R. Окисление углеводного питания во время длительных упражнений: текущие мысли, руководящие принципы и направления будущих исследований. Sports Med. 2000. 29: 407–424. DOI: 10.2165 / 00007256-200029060-00004. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 74. О’Брайен В.Дж., Стэннард С.Р., Кларк Дж.A., Rowlands D.S. Соотношение фруктозы и мальтодекстрина определяет экзогенное и другое окисление и производительность. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2013; 45: 1814–1824. DOI: 10.1249 / MSS.0b013e31828e12d4. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 75. Россет Р., Лекультр В., Эгли Л., Крос Дж., Докумачи А.С., Цвигарт К., Бош К., Крайс Р., Шнайтер П., Таппи Л. Пополнение запасов мышечной энергии фруктозой или глюкозой в смеси после упражнений. питание. Являюсь. J. Clin. Nutr. 2017 г. DOI: 10.3945 / ajcn.116.138214. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 76.Рикменспоэль Р., Капуто Р. Константа михаэлиса-ментена для фруктозы и глюкозы гексокиназы в сперматозоидах быков. J. Reprod. Fertil. 1966; 12: 437–444. DOI: 10.1530 / jrf.0.0120437. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 77. Альборг Г., Бьоркман О. Спланхнический и мышечный метаболизм фруктозы во время и после тренировки. J. Appl. Physiol. 1990; 69: 1244–1251. [PubMed] [Google Scholar] 78. Lecoultre V., Benoit R., Carrel G., Schutz Y., Millet G.P., Tappy L., Schneiter P. Совместное употребление фруктозы и глюкозы во время длительных упражнений увеличивает потоки лактата и глюкозы и окисление по сравнению с эквимолярным потреблением глюкозы.Являюсь. J. Clin. Nutr. 2010; 92: 1071–1079. DOI: 10.3945 / ajcn.2010.29566. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 79. Truswell A.S., Seach J.M., Thorburn A.W. Неполное всасывание чистой фруктозы у здоровых людей и облегчающий эффект глюкозы. Являюсь. J. Clin. Nutr. 1988; 48: 1424–1430. [PubMed] [Google Scholar] 80. Патель К., Дуард В., Ю. С., Гао Н., Феррарис Р. П. Транспорт, метаболизм и эндосомный трафик-зависимая регуляция всасывания фруктозы в кишечнике. FASEB J. 2015; 29: 4046–4058. DOI: 10.1096 / fj.15-272195. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 81. Stocks B., Betts J.A., McGawley K. Влияние дозы и частоты углеводов на метаболизм, желудочно-кишечный дискомфорт и беговые лыжи. Сканд. J. Med. Sci. Спортивный. 2016; 26: 1100–1108. DOI: 10.1111 / sms.12544. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 82. Бангсбо Дж., Голлник П.Д., Грэм Т.Э., Салтин Б. Субстраты для синтеза мышечного гликогена при восстановлении после интенсивных упражнений у человека. J. Physiol. 1991; 434: 423–440.DOI: 10.1113 / jphysiol.1991.sp018478. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 83. Крушинска Ю.Т., Малфорд М.И., Балога Дж., Ю. Дж.Г., Олефски Дж. Диабет. 1998. 47: 1107–1113. DOI: 10.2337 / диабет.47.7.1107. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 84. Карлссон Х.К., Чибалин А.В., Койстинен Х.А., Ян Дж., Куманов Ф., Валлберг-Хенрикссон Х., Зиерат Дж.Р., Холман Г.Д. Кинетика трафика glut4 в скелетных мышцах крысы и человека.Диабет. 2009. 58: 847–854. DOI: 10.2337 / db08-1539. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 85. Лааксо М., Эдельман С.В., Брехтель Г., Барон А.Д. Влияние адреналина на инсулино-опосредованное поглощение глюкозы всем телом и мышцами ног у людей: роль кровотока. Являюсь. J. Physiol. 1992; 263: E199 – E204. [PubMed] [Google Scholar] 86. Ики-Ярвинен Х., Мотт Д., Янг А.А., Стоун К., Богардус С. Регулирование активности гликогенсинтазы и фосфорилазы глюкозой и инсулином в скелетных мышцах человека.J. Clin. Инвестировать. 1987. 80: 95–100. DOI: 10,1172 / JCI113069. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 87. Дженсен Дж., Руге Т., Лай Ю.С., Свенссон М.К., Эрикссон Дж. У. Влияние адреналина на метаболизм глюкозы в организме и инсулино-опосредованную регуляцию гликогенсинтазы и фосфорилирования pkb в скелетных мышцах человека. Обмен веществ. 2011; 60: 215–226. DOI: 10.1016 / j.metabol.2009.12.028. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 88. Боутелл Дж. Л., Гелли К., Джекман М. Л., Патель А., Симеони М., Ренни М.J. Влияние различных углеводных напитков на запасы углеводов в организме после изнурительных упражнений. J. Appl. Physiol. 2000; 88: 1529–1536. [PubMed] [Google Scholar] 89. Блом П.С., Хостмарк А.Т., Вааге О., Кардел К.Р., Мейлум С. Влияние различных сахарных диет после тренировки на скорость синтеза гликогена в мышцах. Med. Sci. Спортивные упражнения. 1987; 19: 491–496. DOI: 10.1249 / 00005768-198710000-00012. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 90. Fuchs C.J., Gonzalez J.T., Beelen M., Cermak N.M., Smith F.E., Thelwall P.E., Taylor R., Trenell M.I., Stevenson E.J., van Loon L.J. Прием сахарозы после изнурительных упражнений ускоряет восполнение гликогена в печени, но не в мышцах, по сравнению с приемом глюкозы у тренированных спортсменов. J. Appl. Physiol. 2016; 120: 1328–1334. DOI: 10.1152 / japplphysiol.01023.2015. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 91. Уоллис Г.А., Халстон С.Дж., Манн С.Х., Ропер Х.П., Типтон К.Д., Джукендруп А.Э. Синтез мышечного гликогена после тренировки с комбинированным приемом глюкозы и фруктозы. Med. Sci.Спортивные упражнения. 2008; 40: 1789–1794. DOI: 10.1249 / MSS.0b013e31817e0f7e. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 92. Trommelen J., Beelen M., Pinckaers P.J., Senden J.M., Cermak N.M., van Loon L.J. Совместное употребление фруктозы не ускоряет восполнение мышечного гликогена после тренировки. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2016; 48: 907–912. DOI: 10.1249 / MSS.0000000000000829. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 93. Маклейн Дж. А., Холлоши Дж. О. Синтез гликогена из лактата в трех типах скелетных мышц. J. Biol. Chem. 1979; 254: 6548–6553.[PubMed] [Google Scholar] 94. Ullrich S.S., Fitzgerald P.C., Schober G., Steinert R.E., Horowitz M., Feinle-Bisset C. Внутрижелудочное введение лейцина или изолейцина снижает реакцию глюкозы в крови на напиток со смешанными питательными веществами с помощью различных механизмов у здоровых, худых добровольцев. Являюсь. J. Clin. Nutr. 2016; 104: 1274–1284. DOI: 10.3945 / ajcn.116.140640. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 95. Декомбаз Дж., Джентенс Р., Ит М., Шерер Э., Бюлер Т., Джеукендруп А., Бош К. Фруктоза и галактоза усиливают синтез гликогена в печени человека после тренировки.Med. Sci. Спортивные упражнения. 2011; 43: 1964–1971. [PubMed] [Google Scholar] 96. Gentilcore D., Chaikomin R., Jones KL, Russo A., Feinle-Bisset C., Wishart JM, Rayner CK, Horowitz M. Влияние жира на опорожнение желудка и гликемические, инсулиновые и инкретиновые реакции на углеводную пищу при диабете 2 типа. J. Clin. Эндокринол. Метаб. 2006. 91: 2062–2067. DOI: 10.1210 / jc.2005-2644. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 97. Ригден Д.Дж., Джеллиман А.Э., Фрейн К.Н., Коппак С.В. Уровни гликогена в жировой ткани человека и реакция на углеводное питание.Евро. J. Clin. Nutr. 1990; 44: 689–692. [PubMed] [Google Scholar] 98. Оз Г., Генри П.Г., Сиквист Э.Р., Грюеттер Р. Прямое неинвазивное измерение метаболизма гликогена в мозге человека. Neurochem. Int. 2003. 43: 323–329. DOI: 10.1016 / S0197-0186 (03) 00019-6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 99. Биава К., Гроссман А., Вест М. Наблюдения ультраструктуры почечного гликогена в нормальных и патологических почках человека. Лаборатория. Инвестировать. 1966. 15: 330–356. [PubMed] [Google Scholar] Прием

глюкозы и фруктозы для восстановления после тренировки – больше, чем сумма ее частей?

Питательные вещества.2017 Apr; 9 (4): 344.

Хавьер Т. Гонсалес

1 Департамент здравоохранения, Университет Бата, Бат BA2 7AY, Великобритания; [email protected]

Джеймс А. Беттс

1 Департамент здравоохранения, Университет Бата, Бат BA2 7AY, Великобритания; [email protected]

Поступила в редакцию 27 февраля 2017 г .; Принято 27 марта 2017 г.

Лицензиат MDPI, Базель, Швейцария. Эта статья представляет собой статью в открытом доступе, распространяемую в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution (CC BY) (http: // creativecommons.org / licenses / by / 4.0 /). Эту статью цитировали в других статьях в PMC.

Abstract

Доступность углеводов в форме гликогена в мышцах и печени является важным фактором, определяющим эффективность во время длительных тренировок средней и высокой интенсивности. Следовательно, когда эффективная выносливость является целью многократно в течение 24 часов, восстановление эндогенных запасов гликогена является основным фактором, определяющим выздоровление. В этом обзоре рассматривается роль одновременного приема глюкозы и фруктозы в восполнении запасов гликогена в печени и мышцах после продолжительных упражнений.Глюкоза и фруктоза в первую очередь абсорбируются различными транспортными белками кишечника; За счет сочетания приема глюкозы с фруктозой используются оба пути транспорта, что увеличивает общую способность абсорбировать углеводы. Более того, добавление глюкозы к приему фруктозы способствует всасыванию фруктозы в кишечнике по неизвестному в настоящее время механизму. Таким образом, одновременный прием глюкозы и фруктозы обеспечивает более высокую скорость всасывания углеводов, чем сумма одних только скоростей всасывания глюкозы и фруктозы.Подобные метаболические эффекты могут быть достигнуты при приеме внутрь сахарозы (дисахарид глюкозы и фруктозы), поскольку кишечное всасывание вряд ли будет ограничено гидролизом сахарозы. Потребление углеводов из расчета ≥1,2 г углеводов на кг массы тела в час, по-видимому, максимизирует скорость восстановления мышечного гликогена после тренировки. Предоставление этих углеводов в виде смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) не приводит к дальнейшему увеличению скорости восполнения запасов гликогена в мышцах по сравнению с приемом одной глюкозы (полимера).Напротив, скорость восполнения запасов гликогена в печени примерно удваивается при приеме смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) по сравнению с приемом только изокалорийной глюкозы (полимеров). Кроме того, прием глюкозы в сочетании с фруктозой (сахарозой) облегчает желудочно-кишечные расстройства, когда скорость приема пищи приближается или превышает способность абсорбции глюкозы в кишечнике (~ 1,2 г / мин). Соответственно, когда быстрое восстановление запасов эндогенного гликогена является приоритетом, прием смесей глюкозы и фруктозы (или сахарозы) составляет ≥1.2 г · кг массы тела -1 · ч -1 может повысить скорость восполнения запасов гликогена, а также минимизировать желудочно-кишечные расстройства.

Ключевые слова: углеводы, гликоген, печень, метаболизм, мышцы, ресинтез, спортивное питание, сахароза

1. Введение

Углеводы являются основным субстратом для окисления практически при любой интенсивности упражнений [1]. Основными детерминантами использования углеводов во время упражнений являются интенсивность и продолжительность упражнений [1,2], за которыми следуют тренировки и статус питания [3,4].В состоянии натощак основными формами углеводов, используемых во время упражнений, являются гликоген скелетных мышц и глюкоза плазмы (получаемые в основном из гликогена печени и глюконеогенеза) [1]. По сравнению с жировыми отложениями способность человека накапливать углеводы ограничена; > 100 000 ккал в виде жира по сравнению с <3000 ккал в виде углеводов у типичного человека весом 75 кг и 15% жира [5]. Следовательно, запасы гликогена могут быть почти полностью истощены в течение 45–90 минут упражнений средней и высокой интенсивности [6,7], при этом возникновение утомляемости тесно связано с истощением запасов эндогенных углеводов [8,9,10].Стратегии питания для дополнения или замещения эндогенных запасов углеводов в качестве топлива во время упражнений изучались на протяжении десятилетий [9,11]. В настоящее время хорошо известно, что употребление углеводов во время упражнений улучшает показатели выносливости и задерживает утомление в упражнениях, требующих постоянной умеренной или высокой интенсивности в течение более 45 минут [12]. Из-за тесной взаимосвязи между восполнением запасов гликогена в печени и скелетных мышцах с последующей толерантностью к физической нагрузке [7,10] основным фактором, определяющим время восстановления, является скорость восполнения запасов гликогена.Это особенно актуально, когда оптимальная производительность требуется более чем один раз с ограниченным интервалом между боями, например, во время периодов интенсивных тренировок, этапов гонок (например, Тур де Франс) и соревнований в турнирном стиле. В течение нескольких часов после тренировки потребление углеводов является необходимым условием для существенного пополнения запасов гликогена в скелетных мышцах [13], и соответствующая доза углеводов (или одновременный прием белка с субоптимальным потреблением углеводов) может ускорить восполнение содержания гликогена в скелетных мышцах. [14,15].

В последние годы растет признание различных типов углеводов, которые можно употреблять во время и после тренировки. При приеме большого количества углеводов (> 1,4 г · мин –1 ) комбинированный прием глюкозы и фруктозы может улучшить работоспособность на ~ 1–9% по сравнению с приемом одной глюкозы (полимеров) [16]. Преимущества одновременного приема глюкозы и фруктозы, вероятно, связаны с более быстрым перевариванием и абсорбцией углеводов, обеспечивая экзогенное топливо более быстрыми темпами, чем прием только глюкозы.Более быстрое переваривание и усвоение углеводов во время восстановления после упражнений также может иметь преимущества для более быстрого восстановления запасов гликогена после упражнений [15,17]. Имея это в виду, в этом обзоре представлен обзор пищевых углеводов, запасов гликогена и способности к упражнениям, прежде чем сосредоточиться на роли смесей глюкозы и фруктозы в восстановлении запасов гликогена в скелетных мышцах и печени после тренировки.

2. Диетические углеводы для спортивного питания

Диетические углеводы бывают разных форм, включая моносахариды, такие как глюкоза, фруктоза и галактоза; дисахариды, такие как мальтоза, сахароза и лактоза; и полисахариды, такие как мальтодекстрин и крахмал ().Скорость переваривания, всасывания в кишечнике и метаболизма углеводов в печени являются ключевыми детерминантами доставки углеводов в ткань скелетных мышц. Поэтому эти факторы являются важными факторами при выборе стратегии питания для оптимизации доставки углеводов во время и после тренировки.

Таблица 1

Обычные пищевые углеводы, составляющие их мономеры и основные транспортные белки кишечника.

Углеводы Длина цепи Составляющие мономеры Связи Апикальный мембранный транспортный белок (белки) кишечника
Глюкоза 1 SGLT1 900 GLUT2; GLUT12
Фруктоза 1 GLUT5 ; GLUT2; GLUT7; GLUT8; GLUT12
Галактоза 1 SGLT1 ; GLUT2
Мальтоза 2 Глюкоза + глюкоза α-1,4-гликозидная SGLT1 ; GLUT2; GLUT8 / 12
Сахароза 2 Глюкоза + фруктоза α-1,2-гликозидная SGLT1 ; GLUT5 ; GLUT2; GLUT7; GLUT8 GLUT12
Изомальтулоза 2 Глюкоза + фруктоза α-1,6-гликозидный SGLT1 ; GLUT5 ; GLUT2; GLUT7; GLUT8 GLUT12
Лактоза 2 Глюкоза + галактоза β-1,4-гликозидная SGLT1 ; GLUT2; GLUT12
Мальтодекстрин ~ 3–9 Глюкоза + глюкоза… α-1,4-гликозидный SGLT1 ; GLUT2; GLUT12
Крахмал > 9 (обычно> 300) Глюкоза + глюкоза… α-1,4- и α-1,6-гликозидные SGLT1 ; GLUT2; GLUT12

Глюкоза входит в состав большинства дисахаридов и полисахаридов и, следовательно, является наиболее распространенным углеводом в рационе большинства людей ().Глюкоза также является основным источником клеточного топлива почти во всех тканях человека. Углеводы необходимо сначала гидролизовать до составляющих их мономеров, прежде чем они всасываются через кишечник и попадают в системный кровоток [23]. Следовательно, большинство пищевых углеводов расщепляются на глюкозу, фруктозу и / или галактозу до их последующего всасывания. Основной путь всасывания глюкозы в кишечнике включает натрий-зависимый транспортер глюкозы 1 (SGLT1), который транспортирует глюкозу из просвета кишечника в энтероцит [23].Другие предполагаемые пути включают транспорт с помощью транспортера глюкозы 2 (GLUT2) и GLUT12, хотя они еще не установлены у людей [24] и, вероятно, играют лишь второстепенную роль в абсорбции глюкозы в кишечнике [23]. Хотя фруктоза имеет химическую формулу, идентичную глюкозе (C 6 H 12 O 6 ), глюкоза имеет альдегидную группу в положении 1 своей углеродной цепи, тогда как фруктоза имеет кетогруппу во втором положении своей углеродной цепи. [25]. Заметное различие в обращении с фруктозой по сравнению с большинством других углеводов – это основной транспортный белок кишечника, ответственный за транспортировку фруктозы из просвета кишечника внутрь энтероцита: GLUT5 ().Другие переносчики фруктозы также могут участвовать во всасывании фруктозы, но опять же, вероятно, играют второстепенную роль по сравнению с GLUT5 [22].

При приеме внутрь в одиночку гидролиз большинства углеводов происходит быстро и не ограничивает скорость переваривания и всасывания. Следовательно, скорость, с которой полимеры глюкозы, такие как мальтоза, мальтодекстрин и крахмал, могут перевариваться, абсорбироваться и использоваться в качестве источника топлива, не намного ниже, чем у глюкозы [26,27,28]. Кроме того, гидролиз сахарозы (сахарозой) также является быстрым и превышает скорость всасывания глюкозы и фруктозы в кишечнике [29].Исключением из этого правила является изомальтулоза. Из-за различных связей, связывающих глюкозу и фруктозу, скорость гидролиза изомальтулозы (изомальтазой) значительно ниже, чем у сахарозы [20,30]. Таким образом, изомальтулоза вызывает более низкий гликемический и инсулинемический ответ после приема внутрь и подавляет окисление жиров в меньшей степени, чем сахароза [31]. Однако, предположительно из-за этой медленной скорости переваривания и всасывания, изомальтулоза усугубляет желудочно-кишечные расстройства при потреблении в больших количествах во время упражнений [32].

После кишечной абсорбции метаболизм различных пищевых углеводов также различается. В отличие от глюкозы, которая может обходить печень и попадать в системный кровоток, фруктоза и галактоза почти полностью метаболизируются при первом прохождении через печень [25,33]. Эта внутренняя секвестрация, по-видимому, усиливается при одновременном приеме глюкозы [33]. Фруктоза и галактоза превращаются в печени в глюкозу, лактат, гликоген и липиды, которые впоследствии попадают в кровоток [25,33].Энергетические затраты на превращение фруктозы в глюкозу и другие субстраты, вероятно, объясняют больший постпрандиальный термогенез, наблюдаемый при приеме фруктозы по сравнению с приемом глюкозы [34]. Из-за такого метаболизма в печени глюкоза и инсулин в крови при приеме фруктозы или галактозы ослабляются по сравнению с приемом глюкозы [35,36]. Этот более низкий инсулиновый ответ может иметь значение для накопления гликогена при восстановлении после упражнений.

Метаболизм фруктозы в печени также отличается от метаболизма глюкозы в печени тем, что он регулируется инсулином.И глюкоза, и фруктоза попадают в печень через инсулиннезависимый переносчик GLUT2. Однако метаболизм глюкозы в печени затем регулируется инсулином и энергетическим статусом клеток [5,25]. Концентрации инсулина, АТФ и цитрата регулируют поток глюкозы в пируват посредством модуляции активности гексокиназы IV и гликолитических ферментов [37]. С другой стороны, метаболизм фруктозы в печени не зависит от инсулина и не проявляет отрицательного подавления обратной связи ни АТФ, ни цитратом [25].

3.Запасы эндогенных углеводов и выполнение упражнений

3.1. Muscle Glycogen

Повторное внедрение техники мышечной биопсии в физиологию упражнений в 1960-х четко продемонстрировало большую зависимость от гликогена скелетных мышц в качестве источника топлива во время упражнений [8,38]. Существует тесная взаимосвязь между исходным содержанием гликогена в скелетных мышцах и последующей нагрузкой на выносливость [8]. Кроме того, способность к упражнениям серьезно снижается, когда запасы гликогена в скелетных мышцах истощаются, даже когда другие источники субстрата доступны в изобилии [9].Определенные механизмы, которые связывают содержание гликогена в скелетных мышцах и толерантность к физической нагрузке, изучены не полностью. Считается, что гликоген скелетных мышц – это больше, чем просто источник топлива, и что гликоген также действует как сигнальная молекула, контролирующая функцию клеток скелетных мышц и регулирующую способность к физической нагрузке [39].

Гликоген скелетных мышц обеспечивает быстрый и эффективный (выход энергии на единицу кислорода) источник топлива для расхода энергии, так что, когда запасы гликогена в скелетных мышцах истощаются, скорость производства энергии серьезно снижается.Четкое подтверждение важной роли гликогена как субстрата в поддержании энергетических потребностей, позволяющих интенсивные упражнения, обеспечивается наблюдениями за людьми с болезнью Макардла (болезнь накопления гликогена типа V; GSD5). Эти люди демонстрируют высокие концентрации гликогена в скелетных мышцах, но неспособны использовать этот гликоген в качестве источника субстрата [40], и, следовательно, могут также проявлять крайнюю непереносимость интенсивных упражнений [41]. Частично это происходит из-за окисления гликогена, приводящего к максимальной скорости повторного синтеза АТФ, которая более чем в 2 раза превышает окисление жира или глюкозы в плазме [42,43].Следовательно, когда требуется высокая скорость повторного синтеза АТФ в течение длительного периода времени, кажется, что нет заменителя гликогена в качестве топлива. Кроме того, окисление углеводов более эффективно по отношению к кислороду, чем окисление жира, что дает больше энергии на литр потребляемого кислорода [44]. Следовательно, окисление углеводов над жирами дает преимущество в спорте, где скорость доставки кислорода к активным мышцам ограничивает производительность.

Пониженная способность гликогена поддерживать метаболизм не может полностью объяснить непереносимость физических упражнений с низким содержанием гликогена в скелетных мышцах.Низкое содержание гликогена все еще связано с нарушением функции скелетных мышц, даже если концентрация АТФ будет нормализована [45]. Поэтому недавно было высказано предположение, что гликоген также является важной сигнальной молекулой, которая регулирует скорость высвобождения кальция саркоплазматическим ретикулумом и, следовательно, функцию скелетных мышц [39]. Соответственно, адекватная доступность гликогена в скелетных мышцах, по-видимому, критически важна (через несколько механизмов) для поддержания оптимальной производительности во время длительных тренировок средней и высокой интенсивности.

3.2. Гликоген печени

Гликоген печени играет центральную роль в гомеостазе глюкозы в крови при таких условиях, как упражнения, голодание и кормление [5]. После ночного голодания (например, 12 ч) ~ 50% появления глюкозы в плазме в состоянии покоя приходится на утилизацию гликогена в печени, а остальное – за счет глюконеогенеза [46]. Поэтому даже метаболические потребности в состоянии покоя могут почти полностью истощить запасы гликогена в печени в течение 48 часов после ограничения углеводов [47].

Глюкоза плазмы постоянно используется в качестве источника энергии в состоянии покоя и почти при любой интенсивности упражнений [1].Во время физических упражнений натощак глюкоза плазмы, поглощаемая скелетными мышцами, постоянно замещается глюконеогенезом и деградацией гликогена, преимущественно из печени [48]. В отсутствие приема углеводов запасы гликогена в печени могут быть быстро истощены (на ~ 40–60%) в течение 90 минут упражнений средней или высокой интенсивности (~ 70% VO 2 пик) [6,7,49] . Скорость истощения запасов гликогена в печени во время упражнений натощак будет зависеть в первую очередь от интенсивности упражнений и тренировочного статуса человека; более высокая интенсивность упражнений связана с более высокой скоростью использования гликогена в печени, особенно у нетренированных людей [5].Спортсмены, тренирующиеся на выносливость, по-видимому, не накапливают больше гликогена в печени, чем нетренированные люди, но тренировки на выносливость связаны с более низкой скоростью использования гликогена в печени во время упражнений (при той же абсолютной или относительной интенсивности) [5]. Следовательно, спортсмены на выносливость могут тренироваться с заданной интенсивностью упражнений дольше, прежде чем содержание гликогена в печени достигнет критически низкого уровня [5].

Несколько исследований напрямую измерили взаимосвязь между содержанием гликогена в печени и толерантностью к физической нагрузке у людей.Одно из немногих исследований, в котором проводились сопутствующие измерения содержания гликогена в печени и переносимости физической нагрузки, продемонстрировало умеренную положительную взаимосвязь между восполнением запасов гликогена в печени после начальной тренировки и последующей выносливостью [7]. Кроме того, в этом исследовании корреляция между восполнением гликогена в мышцах и последующей способностью к выносливости была слабее, чем корреляция с восполнением гликогена в печени, а добавление восполнения гликогена в мышцах к восполнению гликогена в печени не улучшило еще больше взаимосвязь между восполнением гликогена в печени и способностью к физической нагрузке [7 ].Следовательно, восстановление запасов гликогена в печени после тренировки может быть не менее важным, чем запасы гликогена в мышцах для последующей выносливости. Механизмы, с помощью которых содержание гликогена в печени регулируют способность к физической нагрузке, в настоящее время остаются неизвестными, но, учитывая фундаментальную роль метаболизма в печени в гомеостазе глюкозы, низкие запасы гликогена в печени, вероятно, снижают способность к физической нагрузке (по крайней мере частично) из-за снижения доступности глюкозы в крови и преждевременная гипогликемия [5]. Гликоген печени может также действовать как биологический сигнал для регулирования метаболизма (и, возможно, физической работоспособности).Данные по грызунам показывают, что содержание гликогена в печени регулирует доступность жирных кислот по оси печень-мозг-жировая ткань [50]. Следовательно, определение мозгом содержания гликогена в печени может регулировать метаболизм (и теоретически утомляемость) во время упражнений.

Было высказано предположение, что для восстановления печени у людей может потребоваться больше времени по сравнению с запасами гликогена в мышцах после тренировки [5], что, вероятно, связано с изменениями внутренней обработки глюкозы в период после тренировки. Спланхнический выброс глюкозы при пероральной глюкозной нагрузке составляет ~ 30% в состоянии покоя, но может удвоиться до ~ 60% после тренировки [51].Частично это может быть связано с более сильным увеличением притока крови к мышцам после тренировки [52] по сравнению с печенью, что приводит к относительно большему количеству поступающей глюкозы в мышцы. Исходя из этого, стратегии питания для оптимизации кратковременного восстановления после продолжительных упражнений должны быть сосредоточены на восполнении запасов гликогена как в печени, так и в мышцах, поскольку оба демонстрируют ограниченную способность пополнять запасы углеводов и оба могут способствовать оптимизации последующей производительности.

4.Физиологическое обоснование одновременного приема глюкозы и фруктозы при восстановлении после тренировки

Наряду с концентрациями инсулина доставка углеводов в печень и скелетные мышцы может быть этапом, ограничивающим скорость повторного синтеза гликогена после тренировки, что продемонстрировано более чем в 2 раза более высокие скорости восполнения запасов гликогена при инфузии глюкозы [53,54] по сравнению с самыми высокими показателями, когда-либо зарегистрированными при пероральном приеме углеводов [55]. Во время упражнений экзогенное окисление углеводов может различаться в зависимости от типа потребляемых углеводов [56].Эти различия могут быть связаны с различиями в кинетике переваривания и всасывания углеводов во время упражнений [56,57]. Можно предположить, что эти различия также очевидны во время восстановления после тренировки, подразумевая, что быстро перевариваемые и всасываемые углеводы могут ускорить восстановление эндогенных запасов гликогена.

Чтобы получить представление о роли совместного приема глюкозы и фруктозы в кинетике переваривания, абсорбции и утилизации углеводов во время упражнений, мы провели поиск литературы (PubMed, февраль 2017 г.).Это включало поисковые запросы «экзогенный», «углевод», «глюкоза», «фруктоза», «сахароза» и «окисление». Этот поиск был дополнен ручным поиском ссылок в статьях. Чтобы свести к минимуму возможность межпредметной и межлабораторной вариабельности, исследования были ограничены рецензируемыми опубликованными статьями, которые на сегодняшний день напрямую сравнивали прием глюкозы (полимера) только с одновременным приемом глюкозы и фруктозы (сахарозы) и определяли экзогенный скорость окисления углеводов во время тренировки.При приеме глюкозы (полимеров) во время упражнений максимальная скорость экзогенного окисления углеводов возрастает криволинейно с увеличением скорости приема углеводов, достигая максимальной скорости экзогенного окисления ~ 1,2 г · мин -1 () [26,27,58 , 59,60,61,62,63,64,65,66,67,68,69]. Считается, что основным ограничением скорости экзогенного окисления углеводов является кишечная абсорбция, поскольку сообщалось, что скорость опорожнения желудка глюкозы во время упражнений превышает 1,5 г · мин –1 [70], а при обходе кишечника и печени. при внутривенной инфузии глюкозы скорость экзогенного окисления 2 г / мин -1 может быть достигнута [57].Кроме того, максимальная скорость всасывания глюкозы в кишечнике в состоянии покоя оценивается в ~ 1,3 г · мин -1 [71]. Физические упражнения с интенсивностью до 70% VO 2 пик не изменяют кишечное всасывание глюкозы [72]. Следовательно, разумно предположить, что этот предел ~ 1,3 г · мин -1 также применяется во время большинства интенсивных упражнений, предполагая, что кишечное всасывание, а не метаболизм глюкозы в печени является основным ограничением экзогенного окисления глюкозы во время упражнений () [73] .Тем не менее, это остается предположением в отсутствие прямых измерений кишечной абсорбции.

Пиковая скорость окисления экзогенных углеводов во время упражнений в исследованиях, которые напрямую сравнивали прием глюкозы (полимера) отдельно (GLU) с одновременным приемом глюкозы и фруктозы (GLU + FRU) или приемом сахарозы (SUC). Каждый символ представляет собой среднее значение по одному исследованию. Светло-серая заштрихованная область представляет 95% доверительные интервалы для GLU, а темно-серая заштрихованная область представляет 95% доверительные интервалы для GLU + FRU и SUC.Данные взяты из литературы [22,23,55,56,57,58,59,60,61,62,63,64,65,66].

Предполагаемые ограничения доставки углеводов к скелетным мышцам во время упражнений с одновременным приемом глюкозы и фруктозы (или сахарозы). Когда большие количества глюкозы (> 1,5 г · мин −1 ) и фруктозы (> 0,8 г · мин −1 ) попадают в организм в течение длительного периода от умеренной до высокой интенсивности (50–70% VO 2 пик), скорость опорожнения желудка вряд ли будет ограничивающей, поскольку скорость опорожнения желудка глюкозы находится в районе 1.7 г · мин -1 [67]. Скорость всасывания глюкозы в кишечнике составляет ~ 1,3 г · мин -1 [68]. Скорость поступления глюкозы в периферический кровоток и последующего окисления составляет ~ 1,2 г · мин -1 [58,70]. Скорость опорожнения фруктозы (и сахарозы) из желудка и кишечной абсорбции должна составлять не менее 0,5 г · мин -1 , поскольку скорость появления в периферической циркуляции углеводов, полученных из фруктозы, составляет ~ 0,5 г · мин -1 [71], с ~ 50% в форме глюкозы и 50% в форме лактата, которые впоследствии окисляются скелетными мышцами со скоростью ~ 0.5 г · мин -1 [71].

Когда фруктоза попадает в организм одновременно с глюкозой во время упражнений, скорость экзогенного окисления углеводов составляет ~ 1,7 г · мин -1 ; значительно выше, чем при приеме только глюкозы () [26,27,58,59,60,61,62,63,64,65,66,67,68,69]. Потребление глюкозы и фруктозы в виде сахарозы или свободных моносахаридов, по-видимому, не влияет на скорость экзогенного окисления углеводов (). Это согласуется с наблюдениями о том, что скорость переваривания и всасывания глюкозы и фруктозы в кишечнике не различается при приеме внутрь в виде сахарозы или при совместном приеме свободной глюкозы и свободной фруктозы [29].Следовательно, гидролиз сахарозы, по-видимому, не ограничивает скорость всасывания ее моносахаридных продуктов и может использоваться в качестве альтернативы свободной глюкозе и свободной фруктозе. При систематической оценке оптимального соотношения фруктоза: глюкоза с использованием двойного изотопного мечения очевидно, что соотношение фруктоза: глюкоза составляет 0,8-1,0-1,0 (0,67 г · мин −1 фруктоза плюс 0,83 г · мин −1 глюкоза (полимеры)) обеспечивает наибольшую эффективность окисления экзогенных углеводов и выносливость [74].

Метаболизм фруктозы заметно отличается от метаболизма глюкозы. Во-первых, фруктоза в первую очередь абсорбируется через апикальную мембрану кишечных энтероцитов различными транспортными белками (GLUT5, в отличие от SGLT1). Во-вторых, концентрация фруктозы в плазме остается относительно низкой (<0,5 ммоль · л -1 ) после приема фруктозы [75]. Обычно сообщается, что скелетные мышцы человека не могут напрямую окислять фруктозу. Это основано на том, что в скелетных мышцах человека отсутствует кетогексокиназа (фермент, ответственный за катализатор фосфорилирования фруктозы до фруктозо-1-фосфата).Однако, помимо фосфорилирования глюкозы, гексокиназа также способна фосфорилировать фруктозу [76], и когда фруктоза вводится (достигая концентрации фруктозы в плазме ~ 5,5 ммоль · л -1 ) во время упражнений, тогда количественно важные количества фруктозы (0,3 –0,4 г · мин –1 ), вероятно, непосредственно окисляются скелетными мышцами [77]. Конечно, это не имеет большого отношения к спортивному питанию, потому что пероральный прием фруктозы редко приводит к концентрации фруктозы в плазме, превышающей ~ 0.4 ммоль · л -1 и, следовательно, прямое окисление фруктозы незначительно. Причина относительно низкой системной концентрации фруктозы после приема фруктозы заключается в том, что фруктоза быстро превращается в кишечнике и печени в глюкозу и лактат, которые затем попадают в системный кровоток и доставляются в периферические ткани [78] и / или способствуют синтезу гликогена в печени. .

Когда фруктоза попадает в организм вместе с глюкозой в больших количествах (> 0,8 г · мин –1 каждое) во время упражнений, системное появление углеводов, полученных из фруктозы, составляет ~ 0.5 г · мин -1 (поровну между глюкозой, полученной из фруктозы, и лактатом, полученным из фруктозы) [78], и последующее окисление глюкозы и лактата, полученного из фруктозы, скелетными мышцами, таким образом, может полностью объяснить более высокое экзогенное окисление углеводов. скорости, наблюдаемые для смесей глюкозы и фруктозы (сахароза) по сравнению с одной глюкозой (и). Неясно, какова лимитирующая стадия экзогенного окисления фруктозы при совместном приеме с глюкозой во время упражнений, хотя кишечное всасывание является вероятным фактором.Способность человека усваивать фруктозу с пищей сравнительно ограничена при приеме внутрь отдельно. Приблизительно у 60% людей наблюдается нарушение всасывания фруктозы после приема большого количества (50 г) фруктозы, причем эта доля уменьшается вдвое при одновременном приеме с глюкозой [79]. Точно так же только 11% людей проявляют мальабсорбцию фруктозы при приеме более низкой дозы фруктозы (25 г), с соответствующей абсорбцией почти во всех случаях, если эта более низкая доза принимается вместе с глюкозой или сахарозой [79]. Следовательно, добавление фруктозы к приему глюкозы не только использует дополнительный путь кишечного транспорта, но и прием глюкозы вместе с фруктозой усиливает абсорбцию фруктозы (через неустановленный в настоящее время механизм), обеспечивая двойной механизм для улучшенной доставки углеводов.Было показано, что диета с высоким содержанием фруктозы увеличивает содержание белка GLUT5 в кишечнике мышей [80]. Таким образом, можно предположить, что регулярное употребление фруктозы может увеличить максимальную способность кишечного всасывания фруктозы, но это еще предстоит проверить на людях.

Для спортсменов основным преимуществом приема смесей глюкозы и фруктозы во время тренировки является способность поглощать большее количество экзогенных углеводов в системный кровоток. Затем его можно сразу использовать в качестве топлива и / или для поддержания запасов эндогенных углеводов.Более быстрое переваривание и всасывание также является вероятной причиной более слабого желудочно-кишечного расстройства, наблюдаемого при высоких дозах приема изокалорийных смесей глюкозы и фруктозы по сравнению с одной глюкозой. Снижение желудочно-кишечного расстройства может частично объяснить некоторые преимущества в производительности, наблюдаемые при совместном приеме глюкозы и фруктозы [16,81]. Высокая скорость всасывания углеводов при одновременном приеме глюкозы и фруктозы также повышает вероятность увеличения скорости восстановления эндогенных запасов углеводов после тренировки.

5. Одновременный прием глюкозы и фруктозы и восстановление после упражнений

5.1. Восполнение мышечного гликогена

Глюкоза и лактат являются основными субстратами для повторного синтеза мышечного гликогена; последний способен обеспечивать по крайней мере 20% общего повторного синтеза мышечного гликогена после интенсивных изнурительных упражнений [82]. Следовательно, доступность углеводов (глюкозы и лактата) для мышц является важным фактором для максимального увеличения скорости пополнения запасов гликогена в мышцах и сокращения времени восстановления.Таким образом, наряду с инсулинотропными свойствами, скорость переваривания, всасывание в кишечнике и метаболизм питательных веществ в печени являются важными факторами при оптимизации спортивного питания для быстрого восстановления после тренировки. Доступность инсулина также важна для повторного синтеза гликогена после тренировки. Инсулин увеличивает приток крови к мышцам, транслокацию GLUT4 к плазматической мембране, активность гексокиназы II и гликогенсинтазы [83,84,85,86], все это способствует усиленному усвоению глюкозы мышцами и синтезу гликогена.Еще одним соображением в период после тренировки является то, что повышенные концентрации катехоламинов могут ингибировать увеличение кровотока и некоторые аспекты передачи сигналов инсулина в мышцах [85,87]. Основываясь на метаболизме глюкозы и фруктозы во время тренировки (и), можно было предположить, что большая доступность углеводов для мышц при приеме большого количества смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) может увеличить скорость восстановления мышечного гликогена после тренировки по сравнению с приемом изокалорийной глюкозы. в одиночестве.В соответствии с этим, скорость пополнения запасов гликогена в мышцах после тренировки увеличивается по мере увеличения скорости приема углеводов, вплоть до ~ 1 г углеводов · кгBM -1 · ч -1 . Это эквивалентно ~ 1,2 г · мин -1 для спортсмена массой 72 кг и, следовательно, хорошо согласуется с максимальной скоростью переваривания глюкозы (полимера) и всасывания в кишечнике во время упражнений (). Это является дополнительным аргументом в пользу того, что доставка углеводов к мышцам (контролируемая пищеварением, абсорбцией и метаболизмом в печени) может быть ограничивающим фактором в восполнении мышечного гликогена после тренировки при приеме углеводов.

В исследованиях, в которых напрямую сравнивали прием глюкозно-фруктозных смесей (или сахарозы) с глюкозой (полимерами) по восполнению мышечного гликогена после тренировки, использовались уровни потребления углеводов в диапазоне от 0,25 до 1,5 г · кг BM -1 · h -1 , через 2-6 часов восстановления [7,88,89,90,91,92]. В этом широком диапазоне уровней потребления углеводов прием смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) после тренировки, по-видимому, не ускоряет восполнение запасов гликогена в мышцах по сравнению с приемом только глюкозы (полимера) (A).Однако в большинстве [7,88,89,90], но не во всех [91,92] исследованиях сообщалось о более низкой инсулинемии при одновременном приеме глюкозы и фруктозы (сахарозы). Следовательно, подобное хранение гликогена в мышцах оказывается возможным при приеме глюкозы и фруктозы по сравнению с приемом только глюкозы, даже когда доступность инсулина ниже. Было высказано предположение, что из-за метаболизма фруктозы в печени меньше глюкозы может удерживаться в печени с помощью смесей глюкоза-фруктоза (сахароза), и больше глюкозы становится доступной для мышц, которые используются для повторного синтеза гликогена, что компенсирует более низкий концентрации инсулина [89].

Скорость восполнения запасов гликогена в скелетных мышцах ( A ) и печени ( B ) после тренировки во всех опубликованных исследованиях, которые напрямую сравнивали прием глюкозы (полимера) отдельно (GLU) с одновременным приемом глюкозы и фруктозы ( GLU + FRU) или прием сахарозы (SUC). Столбцы представляют собой средние значения ± 95% доверительные интервалы (рассчитанные при наличии достаточного количества данных). Данные взяты из литературы [7,85,86,87,88,89,92].

Еще одним дополнением к этой гипотезе может быть то, что совместный прием фруктозы с глюкозой также обеспечивает лактат в качестве дополнительного источника энергии для мышц.Затем лактат может использоваться для синтеза мышечного гликогена и / или окисляться [93], направляя больше глюкозы на синтез мышечного гликогена. В соответствии с этим, концентрации лактата в плазме выше при приеме глюкозы-фруктозы (сахарозы) при восстановлении после тренировки по сравнению с одной глюкозой во всех [88,90,91,92], но при самых низких [7] показателях приема углеводов. Это поднимает вопрос о том, обеспечивает ли дополнительный субстрат для синтеза гликогена в печени (например, посредством совместного приема галактозы) и / или стимулирует ли инсулинемию (например,g., посредством совместного приема аминокислот) может еще больше ускорить восполнение запасов гликогена в мышцах с помощью смесей глюкозы и фруктозы по сравнению с одной глюкозой (полимерами). Одно исследование напрямую сравнивало одновременный прием протеина и сахарозы с приемом только сахарозы с приемом пищи с высоким содержанием углеводов (~ 1,25 г · кгBM -1 · ч -1 ) и не обнаружило разницы в скорости восполнения мышечного гликогена. Однако концентрации глюкозы в артериальной крови были ниже в исследовании совместного приема протеина и сахарозы [13]. Это говорит о том, что либо опорожнение желудка задерживалось, либо внутренняя задержка глюкозы усиливалась при совместном приеме белков.Таким образом, в настоящее время неизвестно, может ли добавление инсулинотропных аминокислот [которые не задерживают опорожнение желудка [94]] к смесям глюкоза-фруктоза (сахароза) усиливать повторный синтез гликогена в мышцах при высоких нормах потребления углеводов (1,5 г · кг BM – 1 · ч −1 ). Комбинирование аминокислот с высокой скоростью приема смесей глюкозы и фруктозы могло бы лучше использовать преимущества высокой скорости кишечной абсорбции и способности доставлять экзогенные углеводы в кровоток в сочетании с более высокой доступностью инсулина ().

Хотя текущие данные не указывают на то, что восполнение запасов гликогена в мышцах после тренировки ускоряется совместным приемом глюкозы и фруктозы по сравнению с одной только глюкозой, это достигается с меньшими проблемами желудочно-кишечного тракта. Прием большого количества углеводов вызывает расстройство желудочно-кишечного тракта. Это может напрямую снизить способность к оптимальному выполнению в последующем упражнении и / или снизить способность переносить прием большого количества углеводов для достижения цели восполнения мышечного гликогена.Прием изокалорийных количеств смесей глюкозы и фруктозы (или сахарозы) по сравнению с одной глюкозой (полимерами) снижает оценку желудочно-кишечного расстройства, когда поступают большие количества углеводов (1,5 г · кг BM -1 · ч -1 ). принимается в течение короткого периода восстановления (5 ч) [90,92].

5.2. Восполнение запасов гликогена в печени

В отличие от мышц, печень способна синтезировать глюкозу в значимых количествах из 3-углеродных предшественников, таких как глюкогенные аминокислоты, галактоза, фруктоза, глицерин, пируват и лактат, в дополнение к прямому пути с участием интактной гексозы. ед. [5].Имея это в виду, существует потенциально более сильная гипотеза о том, что совместный прием глюкозы и фруктозы ускоряет восполнение запасов гликогена в печени по сравнению с приемом только глюкозы. В дополнение к более высокой скорости переваривания и всасывания углеводов печень может использовать съеденную фруктозу для синтеза гликогена в печени. Несколько исследований напрямую сравнивали прием глюкозы и фруктозы (сахарозы) с приемом только глюкозы (полимера) на восполнение запасов гликогена в печени после тренировки (B) [7, 90, 95]. Из этих исследований очевидно, что когда глюкоза попадает в организм отдельно, скорость восполнения запасов гликогена в печени после тренировки составляет ~ 3.6 г · ч −1 . Судя по ограниченному количеству доступных исследований, это не зависит от скорости приема глюкозы (B). Это может быть связано с различиями в степени истощения гликогена в печени после тренировки, что, по-видимому, является основным фактором скорости синтеза гликогена в печени [5]. Кроме того, существует большая вариабельность базальных концентраций гликогена в печени у разных людей [49], и поэтому рекомендуется использовать индивидуальные схемы для четкого установления зависимости доза-реакция между приемом углеводов после тренировки и восполнением запасов гликогена в печени.

Когда фруктоза попадает в организм одновременно с глюкозой (либо в виде свободной глюкозы плюс свободная фруктоза, либо в виде сахарозы), скорость восполнения запасов гликогена в печени обычно составляет ~ 7,3 г · ч -1 , что примерно вдвое больше, чем при приеме глюкозы. один (B). Этот эффект наиболее очевиден, когда норма потребления углеводов превышает 0,9 г · кг массы тела -1 · ч -1 (B). Более того, ускоренная скорость восполнения запасов гликогена в печени является постоянной, когда глюкоза и фруктоза потребляются вместе либо в виде их свободных мономеров, либо в виде дисахарида сахарозы (B).В большинстве этих исследований снова сообщается о более низкой инсулинемии во время восстановления после тренировки при одновременном приеме глюкозы и фруктозы по сравнению с приемом только глюкозы [7, 90, 95]. В настоящее время неизвестно, может ли добавление инсулинотропных белков к потреблению углеводов увеличить восполнение запасов гликогена в печени после тренировки. Было высказано предположение, что совместное употребление белков и жиров может также ускорить восполнение запасов гликогена в печени за счет увеличения доступности глюконеогенных предшественников [5]. Однако, исходя из того, что диетический жир может задерживать опорожнение желудка [96], быстро всасываемые аминокислоты / белки будут предпочтительнее жира в качестве варианта для изучения восстановления после тренировки.

На сегодняшний день только в одном исследовании было определено восполнение запасов гликогена в мышцах после тренировки и при приеме большого количества углеводов (> 1 г · кгBM -1 · ч -1 ) [90]. За пятичасовой период восстановления было израсходовано ~ 560 г углеводов в виде глюкозы (полимеры) или сахарозы. Основываясь на максимальных скоростях переваривания, всасывания и высвобождения в печени (), можно было ожидать, что прием глюкозы доставит в кровоток ~ 360 г за период восстановления по сравнению с ~ 510 г при приеме сахарозы.Несмотря на эти теоретические 150 г излишка углеводов, только дополнительные 17 г гликогена были сохранены (нетто) в печени, и никакого дополнительного гликогена (нетто) в мышцах не было (численное различие <0,9 г · кг мышц – 1 ). Можно предположить, что дополнительные углеводы были либо окислены, преобразованы в липиды и / или сохранены в незначительных количествах в других тканях, содержащих гликоген, таких как почки, мозг, сердце и даже жировая ткань [97,98,99]. Прием фруктозы с глюкозой ускоряет восполнение запасов гликогена в печени по сравнению с приемом одной глюкозы.Это ускорение, вероятно, связано с предпочтительным метаболизмом фруктозы в печени и / или более быстрой кинетикой переваривания и всасывания при приеме глюкозы и фруктозы по сравнению с приемом глюкозы.

6. Выводы и рекомендации

Быстрое восстановление запасов гликогена как в мышцах, так и в печени после продолжительных упражнений является важным фактором, определяющим способность выполнять последующий цикл упражнений средней и высокой интенсивности. Восполнение запасов гликогена в печени и мышцах ограничивается системной доступностью углеводов и глюкогенных предшественников, а также инсулинемией, баланс которой варьируется в зависимости от сценария.Скорость появления проглоченной глюкозы в кровотоке, по-видимому, ограничивается способностью кишечных транспортеров. Поскольку при абсорбции фруктозы в кишечнике используется другой механизм переноса, при комбинированном приеме фруктозы и глюкозы используются преимущества обоих механизмов переноса, тем самым увеличивая общую способность абсорбировать углеводы. Скорость восполнения запасов гликогена в мышцах после тренировки может быть увеличена путем частого употребления углеводов в течение периода восстановления со скоростью ≥1.2 г · кг массы тела -1 каждый час без дальнейшего ускорения скорости восполнения запасов гликогена, если фруктоза (или сахароза) является частью потребляемых углеводов. Однако, когда потребляется достаточно углеводов для максимального восполнения запасов гликогена в мышцах после тренировки, прием глюкозы и фруктозы (сахарозы) может минимизировать желудочно-кишечные расстройства. Комбинированный прием глюкозы и фруктозы (или сахарозы) во время восстановления после тренировки сильно увеличивает скорость пополнения запасов гликогена в печени, но в настоящее время нет достаточных доказательств, чтобы дать рекомендации по скорости приема углеводов, необходимых для максимального увеличения восполнения гликогена в печени.Когда ключевая цель – быстрое восстановление после продолжительных упражнений и максимальная производительность требуется в течение 24 часов, рекомендуется потреблять более 1 г углеводов −1 · кг массы тела −1 · час −1 , начиная с как можно скорее после тренировки и через частые промежутки времени после нее (например, каждые 30 минут). При приеме внутрь в виде смесей глюкозы и фруктозы (или сахарозы) такая скорость приема пищи не только более переносима из-за меньшего дискомфорта в кишечнике, но и общий гликогеновый статус организма может также повышаться по сравнению с приемом одной глюкозы (полимера) из-за большего количества гликогена в печени. пополнение.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Ссылки

1. Van Loon L.J., Greenhaff P.L., Constantin-Teodosiu D., Saris W.H., Wagenmakers A.J. Влияние увеличения интенсивности упражнений на использование мышечного топлива у людей. J. Physiol. 2001; 536: 295–304. DOI: 10.1111 / j.1469-7793.2001.00295.x. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 2. Romijn J.A., Coyle E.F., Sidossis L..S., Gastaldelli A., Horowitz J.F., Endert E., Вулф Р.Р.Регуляция эндогенного жирового и углеводного обмена в зависимости от интенсивности и продолжительности упражнений. Являюсь. J. Physiol. 1993; 265: E380 – E391. [PubMed] [Google Scholar] 3. Гонсалес Дж. Т., Визи Р. С., Румбольд П. Л., Стивенсон Э. Дж. Завтрак и физические упражнения косвенно влияют на постпрандиальный метаболизм и энергетический баланс у физически активных мужчин. Br. J. Nutr. 2013; 110: 721–732. DOI: 10.1017 / S0007114512005582. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 4. Ван Лун Л.Дж., Джеукендруп А.Э., Сарис В.Х., Вагенмакерс А.J. Влияние тренировочного статуса на выбор топлива во время субмаксимальных упражнений с приемом глюкозы. J. Appl. Physiol. 1999; 87: 1413–1420. [PubMed] [Google Scholar] 5. Гонсалес Дж. Т., Фукс К. Дж., Беттс Дж. А., ван Лун Л. Дж. Метаболизм гликогена в печени во время и после длительных тренировок на выносливость. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2016; 311: E543 – E553. DOI: 10.1152 / ajpendo.00232.2016. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6. Стивенсон Э.Дж., Телуолл П.Е., Томас К., Смит Ф., Бранд-Миллер Дж., Тренелл М.И.Пищевой гликемический индекс влияет на окисление липидов, но не на окисление гликогена в мышцах или печени во время упражнений. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2009; 296: E1140 – E1147. DOI: 10.1152 / ajpendo.

.2008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Кейси А., Манн Р., Банистер К., Фокс Дж., Моррис П.Г., Макдональд И.А., Гринхафф П.Л. Влияние приема углеводов на ресинтез гликогена в печени и скелетных мышцах человека, измеренное с помощью (13) c mrs. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2000; 278: E65 – E75. [PubMed] [Google Scholar] 8.Бергстром Дж., Хермансен Л., Халтман Э., Салтин Б. Диета, гликоген в мышцах и физическая работоспособность. Acta. Physiol. Сканд. 1967; 71: 140–150. DOI: 10.1111 / j.1748-1716.1967.tb03720.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Койл Э.Ф., Когган А.Р., Хеммерт М.К., Айви Дж.Л.Утилизация гликогена в мышцах во время длительных физических упражнений с углеводной пищей. J. Appl. Physiol. 1986. 61: 165–172. [PubMed] [Google Scholar] 10. Альганнам А.Ф., Енджеевски Д., Твидл М.Г., Гриббл Х., Бильзон Дж., Томпсон Д., Цинцас К., Беттс Дж. Влияние доступности мышечного гликогена на способность к повторным упражнениям у человека. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2016; 48: 123–131. DOI: 10.1249 / MSS.0000000000000737. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Stellingwerff T., Boon H., Gijsen A.P., Stegen J.H., Kuipers H., van Loon L.J. Углеводные добавки во время длительных упражнений на велосипеде экономят гликоген в мышцах, но не влияют на использование внутриклеточных липидов. Med. Sci. Sports Exer. 2007. 454: 635–647. DOI: 10.1249 / 01.mss.0000272960.60101.аа [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Ванденбогаерде Т.Дж., Хопкинс В.Г. Влияние острых углеводных добавок на выносливость: метаанализ. Sports Med. 2011; 41: 773–792. DOI: 10.2165 / 115-000000000-00000. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Ван Холл Г., Ширреффс С.М., Кальбет Дж. А. Ресинтез гликогена в мышцах во время восстановления после цикла упражнений: Нет эффекта от дополнительного приема белка. J. Appl. Physiol. 2000; 88: 1631–1636. [PubMed] [Google Scholar] 14.Беттс Дж. А., Уильямс С. Кратковременное восстановление после продолжительных упражнений: изучение потенциала приема белка для усиления преимуществ углеводных добавок. Sports Med. 2010; 40: 941–959. DOI: 10.2165 / 11536900-000000000-00000. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. Берк Л.М., ван Лун Л.Дж., Хоули Дж. А. Ресинтез мышечного гликогена у людей после тренировки. J. Appl. Physiol. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00860.2016. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Роулендс Д.С., Холтэм С., Муса-Велосо К., Браун Ф., Паулионис Л., Бейли Д. Составные углеводы фруктоза-глюкоза и выносливость: критический обзор и перспективы на будущее. Sports Med. 2015; 45: 1561–1576. DOI: 10.1007 / s40279-015-0381-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 17. Берк Л.М., Коллиер Г.Р., Харгривз М. Запасы гликогена в мышцах после длительных упражнений: влияние гликемического индекса углеводной пищи. J. Appl. Physiol. 1993; 75: 1019–1023. [PubMed] [Google Scholar] 18. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций.Всемирная организация здравоохранения. Документ ФАО по продовольствию и питанию. Том 66 ФАО; Рим, Италия: 1998. Углеводы в питании человека. Отчет о совместной консультации экспертов ФАО / ВОЗ. [Google Scholar] 19. Научно-консультативный комитет по питанию. SACN Углеводы и отчет о здоровье. Общественное здравоохранение Англии; Лондон, Великобритания: 2015. [Google Scholar] 20. Лина Б.А., Йонкер Д., Козьяновски Г. Изомальтулоза (палатиноза): обзор биологических и токсикологических исследований. Food Chem. Toxicol. 2002; 40: 1375–1381. DOI: 10.1016 / S0278-6915 (02) 00105-9. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. ДеБош Б.Дж., Чи М., Моли К.Х. Транспортер глюкозы 8 (glut8) регулирует транспорт фруктозы в энтероцитах и ​​глобальную утилизацию фруктозы млекопитающими. Эндокринология. 2012; 153: 4181–4191. DOI: 10.1210 / en.2012-1541. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Даниэль Х., Зиетек Т. Вкус и движение: переносчики глюкозы и пептидов в желудочно-кишечном тракте. Exp. Physiol. 2015; 100: 1441–1450. DOI: 10.1113 / EP085029. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 24.Роджерс С., Чендлер Дж. Д., Кларк А. Л., Петру С., Бест Дж. Д. Функциональная характеристика переносчика глюкозы glut12 в ооцитах xenopus laevis. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 2003. 308: 422–426. DOI: 10.1016 / S0006-291X (03) 01417-7. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 25. Таппи Л., Ле К.А. Метаболические эффекты фруктозы и рост ожирения во всем мире. Physiol Rev.2010; 90: 23–46. DOI: 10.1152 / Physrev.00019.2009. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 26. Jentjens R.L., Venables M.C., Jeukendrup A.E.Окисление экзогенной глюкозы, сахарозы и мальтозы во время длительной езды на велосипеде. J. Appl. Physiol. 2004. 96: 1285–1291. DOI: 10.1152 / japplphysiol.01023.2003. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 27. Мудли Д., Ноукс Т.Д., Бош А.Н., Хоули Дж.А., Шалл Р., Деннис С.С. Окисление экзогенных углеводов во время длительных упражнений: влияние типа углеводов и их концентрации. Евро. J. Appl. Physiol. Ок. Physiol. 1992. 64: 328–334. DOI: 10.1007 / BF00636220. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 28.Хоули Дж. А., Деннис С. С., Лейдлер Б. Дж., Бош А. Н., Ноукс Т. Д., Браунс Ф. Высокие скорости экзогенного окисления углеводов из-за проглатывания крахмала во время длительных упражнений. J. Appl. Physiol. 1991; 71: 1801–1806. [PubMed] [Google Scholar] 29. Грей Г.М., Ингельфингер Ф.Дж. Кишечная абсорбция сахарозы у человека: взаимосвязь гидролиза и абсорбции моносахаридных продуктов. J. Clin. Инвестировать. 1966; 45: 388–398. DOI: 10.1172 / JCI105354. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Дальквист А., Ауриккио С., Семенца Г., Прадер А. Кишечные дисахаридазы человека и наследственная непереносимость дисахаридов. Гидролиз сахарозы, изомальтозы, палатинозы (изомальтулозы) и препарата 1,6-альфа-олигосахарида (изомальто-олигосахарида). J. Clin. Инвестировать. 1963. 42: 556–562. DOI: 10,1172 / JCI104744. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 31. Van Can J.G., Ijzerman T.H., van Loon L.J., Brouns F., Blaak E.E.Снижение гликемической и инсулинемической реакции после приема изомальтулозы: последствия для использования субстрата после приема пищи.Br. J. Nutr. 2009. 102: 1408–1413. DOI: 10.1017 / S00071145099

. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Oosthuyse T., Carstens M., Millen A.M. Употребление изомальтулозы по сравнению с фруктозо-мальтодекстрином во время продолжительных умеренно-тяжелых упражнений увеличивает окисление жиров, но ухудшает желудочно-кишечный комфорт и производительность при езде на велосипеде. Int. J. Sport Nutr. Упражнение. Метаб. 2015; 25: 427–438. DOI: 10.1123 / ijsnem.2014-0178. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 33. Сунехаг А.Л., Хеймонд М.В. Спланхническая экстракция галактозы регулируется совместным усвоением глюкозы у людей.Обмен веществ. 2002; 51: 827–832. DOI: 10.1053 / meta.2002.33346. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 34. Tappy L., Egli L., Lecoultre V., Schneider P. Влияние фруктозосодержащих калорийных подсластителей на расход энергии в состоянии покоя и энергоэффективность: обзор испытаний на людях. Nutr. Метаб. 2013; 10: 54. DOI: 10.1186 / 1743-7075-10-54. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 35. Чонг М.Ф., Филдинг Б.А., Фрейн К. Механизмы острого действия фруктозы на постпрандиальную липемию. Являюсь. Дж.Clin. Nutr. 2007. 85: 1511–1520. [PubMed] [Google Scholar] 36. Jentjens R.L., Jeukendrup A.E. Влияние приема трегалозы, галактозы и глюкозы перед тренировкой на последующий метаболизм и эффективность езды на велосипеде. Евро. J. Appl. Physiol. 2003. 88: 459–465. DOI: 10.1007 / s00421-002-0729-7. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 37. Торнхейм К., Ловенштейн Дж. М. Контроль фосфофруктокиназы из скелетных мышц крысы. Эффекты дифосфата фруктозы, amp, atp и цитрат. J. Biol. Chem. 1976; 251: 7322–7328. [PubMed] [Google Scholar] 38.Бергстром Дж., Халтман Э. Синтез мышечного гликогена после упражнений: усиливающий фактор, локализованный в мышечных клетках человека. Природа. 1966; 210: 309–310. DOI: 10.1038 / 210309a0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 40. Нильсен Дж. Н., Войташевский Дж. Ф., Халлер Р. Г., Харди Д. Г., Кемп Б. Е., Рихтер Е. А., Виссинг Дж. Роль 5′-ампер-активированной протеинкиназы в активности гликогенсинтазы и утилизации глюкозы: выводы пациентов с болезнью Макдла. J. Physiol. 2002; 541: 979–989. DOI: 10.1113 / jphysiol.2002.018044. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 41. Люсия А., Руис Дж. Р., Санталла А., Ногалес-Гадеа Г., Рубио Дж. К., Гарсия-Консуэгра И., Кабелло А., Перес М., Тейейра С., Виитес И. и др. Генотипические и фенотипические особенности болезни Макардла: выводы из испанского национального реестра. J. Neurol. Нейрохирургия. Психиатрия. 2012; 83: 322–328. DOI: 10.1136 / jnnp-2011-301593. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 42. Уолтер Г., Ванденборн К., Эллиотт М., Ли Дж. С. Скорость синтеза АТФ in vivo в отдельных мышцах человека во время упражнений высокой интенсивности.J. Physiol. 1999; 519 Pt 3: 901–910. DOI: 10.1111 / j.1469-7793.1999.0901n.x. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 43. Халтман Э., Харрис Р. Углеводный обмен. В: Поортманс Дж. Р., редактор. Принципы биохимии упражнений. С.Каргер; Базель, Швейцария: 1988. [Google Scholar] 44. Jeukendrup A.E., Wallis G.A. Измерение окисления субстрата во время физических упражнений с помощью измерений газообмена. Int. J. Sports Med. 2005; 26: S28 – S37. DOI: 10,1055 / с-2004-830512. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 45.Бангсбо Дж., Грэхем Т.Э., Киенс Б., Салтин Б. Повышенный уровень гликогена в мышцах и выработка анаэробной энергии во время изнурительных упражнений у человека. J. Physiol. 1992; 451: 205–227. DOI: 10.1113 / jphysiol.1992.sp019161. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 46. Петерсен К.Ф., Прайс Т., Клайн Г.В., Ротман Д.Л., Шульман Г.И. Вклад чистого гликогенолиза печени в выработку глюкозы в ранний постпрандиальный период. Являюсь. J. Physiol. 1996; 270: E186 – E191. [PubMed] [Google Scholar] 47. Нильссон Л.Х., Халтман Э. Гликоген печени у человека – эффект полного голодания или малоуглеводной диеты с последующим углеводным возобновлением питания. Сканд. J. Clin. Лаборатория. Инвестировать. 1973; 32: 325–330. DOI: 10.3109 / 003655173055. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 48. Бергман Б.С., Хорнинг М.А., Казацца Г.А., Вольфель Э.Е., Баттерфилд Г.Э., Брукс Г.А. Тренировка на выносливость увеличивает глюконеогенез во время отдыха и физических упражнений у мужчин. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2000; 278: E244 – E251. [PubMed] [Google Scholar] 49. Гонсалес Х.T., Fuchs C.J., Smith F.E., Thelwall P.E., Taylor R., Stevenson E.J., Trenell M.I., Cermak N.M., van Loon L.J. Проглатывание глюкозы или сахарозы предотвращает истощение гликогена в печени, но не в мышцах, во время длительных тренировок на выносливость у тренированных велосипедистов. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2015; 309: E1032 – E1039. DOI: 10.1152 / ajpendo.00376.2015. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 50. Идзумида Ю., Яхаги Н., Такеучи Ю., Ниси М., Шикама А., Такарада А., Масуда Ю., Кубота М., Мацудзака Т., Накагава Ю., и другие. Нехватка гликогена во время голодания запускает нейросистему печень-мозг-жировую ткань, чтобы облегчить утилизацию жира. Nat. Commun. 2013; 4: 2316. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 51. Maehlum S., Felig P., Wahren J. Спланхнический метаболизм глюкозы и гликогена в мышцах после кормления глюкозой во время восстановления после тренировки. Являюсь. J. Physiol. 1978; 235: E255 – E260. [PubMed] [Google Scholar] 52. Хуррен Н.М., Баланос Г.М., Бланнин А.К. Отчасти ли положительное влияние предыдущих упражнений на постпрандиальную липемию за счет перераспределения кровотока? Clin.Sci. 2011; 120: 537–548. DOI: 10.1042 / CS20100460. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 53. Бергстром Дж., Халтман Э. Синтез мышечного гликогена у человека после инфузии глюкозы и фруктозы. Acta Med. Сканд. 1967; 182: 93–107. DOI: 10.1111 / j.0954-6820.1967.tb11503.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 54. Рох-Норлунд А.Э., Бергстром Дж., Халтман Э. Мышечный гликоген и гликоген синтетаза у здоровых субъектов и пациентов с сахарным диабетом. Эффект от внутривенного введения глюкозы и инсулина.Сканд. J. Clin. Лаборатория. Инвестировать. 1972; 30: 77–84. DOI: 10.3109 / 0036551720

94. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 55. Педерсен Д.Дж., Лессард С.Дж., Коффи В.Г., Черчли Э.Г., Вуттон А.М., Нг Т., Ватт М.Дж., Хоули Дж. Высокий уровень ресинтеза гликогена в мышцах после изнурительных упражнений, когда углеводы сочетаются с кофеином. J. Appl. Physiol. 2008; 105: 7–13. DOI: 10.1152 / japplphysiol.01121.2007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 56. Jeukendrup A.E. Углеводы и эффективность упражнений: роль нескольких переносимых углеводов.Curr. Opin. Clin. Nutr. Метаб. Забота. 2010. 13: 452–457. DOI: 10.1097 / MCO.0b013e328339de9f. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 57. Хоули Дж. А., Бош А. Н., Велтан С. М., Деннис С. С., Ноукс Т. Д. Кинетика глюкозы во время длительных упражнений у субъектов с эугликемией и гипергликемией. Pflugers Archiv. Евро. J. Physiol. 1994; 426: 378–386. DOI: 10.1007 / BF00388300. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 58. Hulston C.J., Wallis G.A., Jeukendrup A.E. Экзогенное окисление чо с потреблением глюкозы и фруктозы во время упражнений.Med. Sci. Спортивные упражнения. 2009. 41: 357–363. DOI: 10.1249 / MSS.0b013e3181857ee6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 59. Jentjens R.L., Jeukendrup A.E. Высокие скорости экзогенного окисления углеводов из смеси глюкозы и фруктозы, потребляемых во время длительной езды на велосипеде. Br. J. Nutr. 2005; 93: 485–492. DOI: 10,1079 / BJN20041368. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 60. Джентдженс Р.Л., Шоу К., Бертлс Т., Уоринг Р.Х., Хардинг Л.К., Джеукендруп А.Е. Окисление комбинированного приема глюкозы и сахарозы во время упражнений.Обмен веществ. 2005. 54: 610–618. DOI: 10.1016 / j.metabol.2004.12.004. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 61. Jentjens R.L., Achten J., Jeukendrup A.E. Высокая скорость окисления из-за комбинированных углеводов, потребляемых во время упражнений. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2004; 36: 1551–1558. DOI: 10.1249 / 01.MSS.0000139796.07843.1D. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 62. Джентдженс Р.Л., Мозли Л., Уоринг Р.Х., Хардинг Л.К., Джеукендруп А.Е. Окисление при комбинированном приеме глюкозы и фруктозы во время упражнений. J. Appl. Physiol.2004. 96: 1277–1284. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00974.2003. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 63. Jentjens R.L., Underwood K., Achten J., Currell K., Mann C.H., Jeukendrup A.E. Скорость экзогенного окисления углеводов повышается после комбинированного приема глюкозы и фруктозы во время физических упражнений в жару. J. Appl. Physiol. 2006; 100: 807–816. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00322.2005. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 64. Jeukendrup A.E., Moseley L., Mainwaring G.I., Samuels S., Perry S., Mann C.H. Экзогенное окисление углеводов во время упражнений на сверхвысокую выносливость.J. Appl. Physiol. 2006; 100: 1134–1141. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00981.2004. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 65. Rowlands D.S., Thorburn M.S., Thorp R.M., Broadbent S., Shi X. Влияние постепенного смешивания фруктозы с мальтодекстрином на эффективность экзогенного окисления 14c-фруктозы и 13c-глюкозы и производительность при высокоинтенсивной езде на велосипеде. J. Appl. Physiol. 2008; 104: 1709–1719. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00878.2007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 66. Робертс Дж. Д., Тарпи М. Д., Касс Л. С., Тарпи Р.Дж., Робертс М. Оценка имеющегося в продаже спортивного напитка по экзогенному окислению углеводов, доставке жидкости и устойчивой физической нагрузке. J. Int. Soc. Sports Nutr. 2014; 11: 8. DOI: 10.1186 / 1550-2783-11-8. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 67. Вагенмакерс А.Дж., Браунс Ф., Сарис В.Х., Халлидей Д. Скорость окисления перорально потребляемых углеводов во время длительных физических упражнений у мужчин. J. Appl. Physiol. 1993. 75: 2774–2780. [PubMed] [Google Scholar] 68. Уоллис Г.А., Роулендс Д.С., Шоу К., Джентдженс Р.Л., Джеукендруп А.Е. Окисление при совместном приеме мальтодекстринов и фруктозы во время упражнений. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2005. 37: 426–432. DOI: 10.1249 / 01.MSS.0000155399.23358.82. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 69. Троммелен Дж., Фукс К.Дж., Белен М., Ленартс К., Джукендруп А.Е., Чермак Н.М., ван Лун Л.Дж. Потребление фруктозы и сахарозы увеличивает экзогенное окисление углеводов во время упражнений. Питательные вещества. 2017; 9: 167. DOI: 10.3390 / nu

67. [CrossRef] [Google Scholar] 70.Rehrer N.J., Wagenmakers A.J., Beckers E.J., Halliday D., Leiper J.B., Brouns F., Maughan R.J., Westerterp K., Saris W.H. Опорожнение желудка, всасывание и окисление углеводов во время длительных упражнений. J. Appl. Physiol. 1992; 72: 468–475. [PubMed] [Google Scholar] 71. Дачман С.М., Райан А.Дж., Шедл Х.П., Саммерс Р.В., Блейлер Т.Л., Гисолфи С.В. Верхний предел кишечной абсорбции разбавленного раствора глюкозы у мужчин в состоянии покоя. Med. Sci. Спортивные упражнения. 1997. 29: 482–488. DOI: 10.1097 / 00005768-199704000-00009.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 72. Фордтран Дж. С., Салтин Б. Опорожнение желудка и кишечная абсорбция во время длительных тяжелых упражнений. J. Appl. Physiol. 1967; 23: 331–335. [PubMed] [Google Scholar] 73. Jeukendrup A.E., Jentjens R. Окисление углеводного питания во время длительных упражнений: текущие мысли, руководящие принципы и направления будущих исследований. Sports Med. 2000. 29: 407–424. DOI: 10.2165 / 00007256-200029060-00004. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 74. О’Брайен В.Дж., Стэннард С.Р., Кларк Дж.A., Rowlands D.S. Соотношение фруктозы и мальтодекстрина определяет экзогенное и другое окисление и производительность. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2013; 45: 1814–1824. DOI: 10.1249 / MSS.0b013e31828e12d4. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 75. Россет Р., Лекультр В., Эгли Л., Крос Дж., Докумачи А.С., Цвигарт К., Бош К., Крайс Р., Шнайтер П., Таппи Л. Пополнение запасов мышечной энергии фруктозой или глюкозой в смеси после упражнений. питание. Являюсь. J. Clin. Nutr. 2017 г. DOI: 10.3945 / ajcn.116.138214. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 76.Рикменспоэль Р., Капуто Р. Константа михаэлиса-ментена для фруктозы и глюкозы гексокиназы в сперматозоидах быков. J. Reprod. Fertil. 1966; 12: 437–444. DOI: 10.1530 / jrf.0.0120437. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 77. Альборг Г., Бьоркман О. Спланхнический и мышечный метаболизм фруктозы во время и после тренировки. J. Appl. Physiol. 1990; 69: 1244–1251. [PubMed] [Google Scholar] 78. Lecoultre V., Benoit R., Carrel G., Schutz Y., Millet G.P., Tappy L., Schneiter P. Совместное употребление фруктозы и глюкозы во время длительных упражнений увеличивает потоки лактата и глюкозы и окисление по сравнению с эквимолярным потреблением глюкозы.Являюсь. J. Clin. Nutr. 2010; 92: 1071–1079. DOI: 10.3945 / ajcn.2010.29566. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 79. Truswell A.S., Seach J.M., Thorburn A.W. Неполное всасывание чистой фруктозы у здоровых людей и облегчающий эффект глюкозы. Являюсь. J. Clin. Nutr. 1988; 48: 1424–1430. [PubMed] [Google Scholar] 80. Патель К., Дуард В., Ю. С., Гао Н., Феррарис Р. П. Транспорт, метаболизм и эндосомный трафик-зависимая регуляция всасывания фруктозы в кишечнике. FASEB J. 2015; 29: 4046–4058. DOI: 10.1096 / fj.15-272195. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 81. Stocks B., Betts J.A., McGawley K. Влияние дозы и частоты углеводов на метаболизм, желудочно-кишечный дискомфорт и беговые лыжи. Сканд. J. Med. Sci. Спортивный. 2016; 26: 1100–1108. DOI: 10.1111 / sms.12544. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 82. Бангсбо Дж., Голлник П.Д., Грэм Т.Э., Салтин Б. Субстраты для синтеза мышечного гликогена при восстановлении после интенсивных упражнений у человека. J. Physiol. 1991; 434: 423–440.DOI: 10.1113 / jphysiol.1991.sp018478. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 83. Крушинска Ю.Т., Малфорд М.И., Балога Дж., Ю. Дж.Г., Олефски Дж. Диабет. 1998. 47: 1107–1113. DOI: 10.2337 / диабет.47.7.1107. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 84. Карлссон Х.К., Чибалин А.В., Койстинен Х.А., Ян Дж., Куманов Ф., Валлберг-Хенрикссон Х., Зиерат Дж.Р., Холман Г.Д. Кинетика трафика glut4 в скелетных мышцах крысы и человека.Диабет. 2009. 58: 847–854. DOI: 10.2337 / db08-1539. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 85. Лааксо М., Эдельман С.В., Брехтель Г., Барон А.Д. Влияние адреналина на инсулино-опосредованное поглощение глюкозы всем телом и мышцами ног у людей: роль кровотока. Являюсь. J. Physiol. 1992; 263: E199 – E204. [PubMed] [Google Scholar] 86. Ики-Ярвинен Х., Мотт Д., Янг А.А., Стоун К., Богардус С. Регулирование активности гликогенсинтазы и фосфорилазы глюкозой и инсулином в скелетных мышцах человека.J. Clin. Инвестировать. 1987. 80: 95–100. DOI: 10,1172 / JCI113069. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 87. Дженсен Дж., Руге Т., Лай Ю.С., Свенссон М.К., Эрикссон Дж. У. Влияние адреналина на метаболизм глюкозы в организме и инсулино-опосредованную регуляцию гликогенсинтазы и фосфорилирования pkb в скелетных мышцах человека. Обмен веществ. 2011; 60: 215–226. DOI: 10.1016 / j.metabol.2009.12.028. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 88. Боутелл Дж. Л., Гелли К., Джекман М. Л., Патель А., Симеони М., Ренни М.J. Влияние различных углеводных напитков на запасы углеводов в организме после изнурительных упражнений. J. Appl. Physiol. 2000; 88: 1529–1536. [PubMed] [Google Scholar] 89. Блом П.С., Хостмарк А.Т., Вааге О., Кардел К.Р., Мейлум С. Влияние различных сахарных диет после тренировки на скорость синтеза гликогена в мышцах. Med. Sci. Спортивные упражнения. 1987; 19: 491–496. DOI: 10.1249 / 00005768-198710000-00012. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 90. Fuchs C.J., Gonzalez J.T., Beelen M., Cermak N.M., Smith F.E., Thelwall P.E., Taylor R., Trenell M.I., Stevenson E.J., van Loon L.J. Прием сахарозы после изнурительных упражнений ускоряет восполнение гликогена в печени, но не в мышцах, по сравнению с приемом глюкозы у тренированных спортсменов. J. Appl. Physiol. 2016; 120: 1328–1334. DOI: 10.1152 / japplphysiol.01023.2015. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 91. Уоллис Г.А., Халстон С.Дж., Манн С.Х., Ропер Х.П., Типтон К.Д., Джукендруп А.Э. Синтез мышечного гликогена после тренировки с комбинированным приемом глюкозы и фруктозы. Med. Sci.Спортивные упражнения. 2008; 40: 1789–1794. DOI: 10.1249 / MSS.0b013e31817e0f7e. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 92. Trommelen J., Beelen M., Pinckaers P.J., Senden J.M., Cermak N.M., van Loon L.J. Совместное употребление фруктозы не ускоряет восполнение мышечного гликогена после тренировки. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2016; 48: 907–912. DOI: 10.1249 / MSS.0000000000000829. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 93. Маклейн Дж. А., Холлоши Дж. О. Синтез гликогена из лактата в трех типах скелетных мышц. J. Biol. Chem. 1979; 254: 6548–6553.[PubMed] [Google Scholar] 94. Ullrich S.S., Fitzgerald P.C., Schober G., Steinert R.E., Horowitz M., Feinle-Bisset C. Внутрижелудочное введение лейцина или изолейцина снижает реакцию глюкозы в крови на напиток со смешанными питательными веществами с помощью различных механизмов у здоровых, худых добровольцев. Являюсь. J. Clin. Nutr. 2016; 104: 1274–1284. DOI: 10.3945 / ajcn.116.140640. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 95. Декомбаз Дж., Джентенс Р., Ит М., Шерер Э., Бюлер Т., Джеукендруп А., Бош К. Фруктоза и галактоза усиливают синтез гликогена в печени человека после тренировки.Med. Sci. Спортивные упражнения. 2011; 43: 1964–1971. [PubMed] [Google Scholar] 96. Gentilcore D., Chaikomin R., Jones KL, Russo A., Feinle-Bisset C., Wishart JM, Rayner CK, Horowitz M. Влияние жира на опорожнение желудка и гликемические, инсулиновые и инкретиновые реакции на углеводную пищу при диабете 2 типа. J. Clin. Эндокринол. Метаб. 2006. 91: 2062–2067. DOI: 10.1210 / jc.2005-2644. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 97. Ригден Д.Дж., Джеллиман А.Э., Фрейн К.Н., Коппак С.В. Уровни гликогена в жировой ткани человека и реакция на углеводное питание.Евро. J. Clin. Nutr. 1990; 44: 689–692. [PubMed] [Google Scholar] 98. Оз Г., Генри П.Г., Сиквист Э.Р., Грюеттер Р. Прямое неинвазивное измерение метаболизма гликогена в мозге человека. Neurochem. Int. 2003. 43: 323–329. DOI: 10.1016 / S0197-0186 (03) 00019-6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 99. Биава К., Гроссман А., Вест М. Наблюдения ультраструктуры почечного гликогена в нормальных и патологических почках человека. Лаборатория. Инвестировать. 1966. 15: 330–356. [PubMed] [Google Scholar] Прием

глюкозы и фруктозы для восстановления после тренировки – больше, чем сумма ее частей?

Питательные вещества.2017 Apr; 9 (4): 344.

Хавьер Т. Гонсалес

1 Департамент здравоохранения, Университет Бата, Бат BA2 7AY, Великобритания; [email protected]

Джеймс А. Беттс

1 Департамент здравоохранения, Университет Бата, Бат BA2 7AY, Великобритания; [email protected]

Поступила в редакцию 27 февраля 2017 г .; Принято 27 марта 2017 г.

Лицензиат MDPI, Базель, Швейцария. Эта статья представляет собой статью в открытом доступе, распространяемую в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution (CC BY) (http: // creativecommons.org / licenses / by / 4.0 /). Эту статью цитировали в других статьях в PMC.

Abstract

Доступность углеводов в форме гликогена в мышцах и печени является важным фактором, определяющим эффективность во время длительных тренировок средней и высокой интенсивности. Следовательно, когда эффективная выносливость является целью многократно в течение 24 часов, восстановление эндогенных запасов гликогена является основным фактором, определяющим выздоровление. В этом обзоре рассматривается роль одновременного приема глюкозы и фруктозы в восполнении запасов гликогена в печени и мышцах после продолжительных упражнений.Глюкоза и фруктоза в первую очередь абсорбируются различными транспортными белками кишечника; За счет сочетания приема глюкозы с фруктозой используются оба пути транспорта, что увеличивает общую способность абсорбировать углеводы. Более того, добавление глюкозы к приему фруктозы способствует всасыванию фруктозы в кишечнике по неизвестному в настоящее время механизму. Таким образом, одновременный прием глюкозы и фруктозы обеспечивает более высокую скорость всасывания углеводов, чем сумма одних только скоростей всасывания глюкозы и фруктозы.Подобные метаболические эффекты могут быть достигнуты при приеме внутрь сахарозы (дисахарид глюкозы и фруктозы), поскольку кишечное всасывание вряд ли будет ограничено гидролизом сахарозы. Потребление углеводов из расчета ≥1,2 г углеводов на кг массы тела в час, по-видимому, максимизирует скорость восстановления мышечного гликогена после тренировки. Предоставление этих углеводов в виде смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) не приводит к дальнейшему увеличению скорости восполнения запасов гликогена в мышцах по сравнению с приемом одной глюкозы (полимера).Напротив, скорость восполнения запасов гликогена в печени примерно удваивается при приеме смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) по сравнению с приемом только изокалорийной глюкозы (полимеров). Кроме того, прием глюкозы в сочетании с фруктозой (сахарозой) облегчает желудочно-кишечные расстройства, когда скорость приема пищи приближается или превышает способность абсорбции глюкозы в кишечнике (~ 1,2 г / мин). Соответственно, когда быстрое восстановление запасов эндогенного гликогена является приоритетом, прием смесей глюкозы и фруктозы (или сахарозы) составляет ≥1.2 г · кг массы тела -1 · ч -1 может повысить скорость восполнения запасов гликогена, а также минимизировать желудочно-кишечные расстройства.

Ключевые слова: углеводы, гликоген, печень, метаболизм, мышцы, ресинтез, спортивное питание, сахароза

1. Введение

Углеводы являются основным субстратом для окисления практически при любой интенсивности упражнений [1]. Основными детерминантами использования углеводов во время упражнений являются интенсивность и продолжительность упражнений [1,2], за которыми следуют тренировки и статус питания [3,4].В состоянии натощак основными формами углеводов, используемых во время упражнений, являются гликоген скелетных мышц и глюкоза плазмы (получаемые в основном из гликогена печени и глюконеогенеза) [1]. По сравнению с жировыми отложениями способность человека накапливать углеводы ограничена; > 100 000 ккал в виде жира по сравнению с <3000 ккал в виде углеводов у типичного человека весом 75 кг и 15% жира [5]. Следовательно, запасы гликогена могут быть почти полностью истощены в течение 45–90 минут упражнений средней и высокой интенсивности [6,7], при этом возникновение утомляемости тесно связано с истощением запасов эндогенных углеводов [8,9,10].Стратегии питания для дополнения или замещения эндогенных запасов углеводов в качестве топлива во время упражнений изучались на протяжении десятилетий [9,11]. В настоящее время хорошо известно, что употребление углеводов во время упражнений улучшает показатели выносливости и задерживает утомление в упражнениях, требующих постоянной умеренной или высокой интенсивности в течение более 45 минут [12]. Из-за тесной взаимосвязи между восполнением запасов гликогена в печени и скелетных мышцах с последующей толерантностью к физической нагрузке [7,10] основным фактором, определяющим время восстановления, является скорость восполнения запасов гликогена.Это особенно актуально, когда оптимальная производительность требуется более чем один раз с ограниченным интервалом между боями, например, во время периодов интенсивных тренировок, этапов гонок (например, Тур де Франс) и соревнований в турнирном стиле. В течение нескольких часов после тренировки потребление углеводов является необходимым условием для существенного пополнения запасов гликогена в скелетных мышцах [13], и соответствующая доза углеводов (или одновременный прием белка с субоптимальным потреблением углеводов) может ускорить восполнение содержания гликогена в скелетных мышцах. [14,15].

В последние годы растет признание различных типов углеводов, которые можно употреблять во время и после тренировки. При приеме большого количества углеводов (> 1,4 г · мин –1 ) комбинированный прием глюкозы и фруктозы может улучшить работоспособность на ~ 1–9% по сравнению с приемом одной глюкозы (полимеров) [16]. Преимущества одновременного приема глюкозы и фруктозы, вероятно, связаны с более быстрым перевариванием и абсорбцией углеводов, обеспечивая экзогенное топливо более быстрыми темпами, чем прием только глюкозы.Более быстрое переваривание и усвоение углеводов во время восстановления после упражнений также может иметь преимущества для более быстрого восстановления запасов гликогена после упражнений [15,17]. Имея это в виду, в этом обзоре представлен обзор пищевых углеводов, запасов гликогена и способности к упражнениям, прежде чем сосредоточиться на роли смесей глюкозы и фруктозы в восстановлении запасов гликогена в скелетных мышцах и печени после тренировки.

2. Диетические углеводы для спортивного питания

Диетические углеводы бывают разных форм, включая моносахариды, такие как глюкоза, фруктоза и галактоза; дисахариды, такие как мальтоза, сахароза и лактоза; и полисахариды, такие как мальтодекстрин и крахмал ().Скорость переваривания, всасывания в кишечнике и метаболизма углеводов в печени являются ключевыми детерминантами доставки углеводов в ткань скелетных мышц. Поэтому эти факторы являются важными факторами при выборе стратегии питания для оптимизации доставки углеводов во время и после тренировки.

Таблица 1

Обычные пищевые углеводы, составляющие их мономеры и основные транспортные белки кишечника.

Углеводы Длина цепи Составляющие мономеры Связи Апикальный мембранный транспортный белок (белки) кишечника
Глюкоза 1 SGLT1 900 GLUT2; GLUT12
Фруктоза 1 GLUT5 ; GLUT2; GLUT7; GLUT8; GLUT12
Галактоза 1 SGLT1 ; GLUT2
Мальтоза 2 Глюкоза + глюкоза α-1,4-гликозидная SGLT1 ; GLUT2; GLUT8 / 12
Сахароза 2 Глюкоза + фруктоза α-1,2-гликозидная SGLT1 ; GLUT5 ; GLUT2; GLUT7; GLUT8 GLUT12
Изомальтулоза 2 Глюкоза + фруктоза α-1,6-гликозидный SGLT1 ; GLUT5 ; GLUT2; GLUT7; GLUT8 GLUT12
Лактоза 2 Глюкоза + галактоза β-1,4-гликозидная SGLT1 ; GLUT2; GLUT12
Мальтодекстрин ~ 3–9 Глюкоза + глюкоза… α-1,4-гликозидный SGLT1 ; GLUT2; GLUT12
Крахмал > 9 (обычно> 300) Глюкоза + глюкоза… α-1,4- и α-1,6-гликозидные SGLT1 ; GLUT2; GLUT12

Глюкоза входит в состав большинства дисахаридов и полисахаридов и, следовательно, является наиболее распространенным углеводом в рационе большинства людей ().Глюкоза также является основным источником клеточного топлива почти во всех тканях человека. Углеводы необходимо сначала гидролизовать до составляющих их мономеров, прежде чем они всасываются через кишечник и попадают в системный кровоток [23]. Следовательно, большинство пищевых углеводов расщепляются на глюкозу, фруктозу и / или галактозу до их последующего всасывания. Основной путь всасывания глюкозы в кишечнике включает натрий-зависимый транспортер глюкозы 1 (SGLT1), который транспортирует глюкозу из просвета кишечника в энтероцит [23].Другие предполагаемые пути включают транспорт с помощью транспортера глюкозы 2 (GLUT2) и GLUT12, хотя они еще не установлены у людей [24] и, вероятно, играют лишь второстепенную роль в абсорбции глюкозы в кишечнике [23]. Хотя фруктоза имеет химическую формулу, идентичную глюкозе (C 6 H 12 O 6 ), глюкоза имеет альдегидную группу в положении 1 своей углеродной цепи, тогда как фруктоза имеет кетогруппу во втором положении своей углеродной цепи. [25]. Заметное различие в обращении с фруктозой по сравнению с большинством других углеводов – это основной транспортный белок кишечника, ответственный за транспортировку фруктозы из просвета кишечника внутрь энтероцита: GLUT5 ().Другие переносчики фруктозы также могут участвовать во всасывании фруктозы, но опять же, вероятно, играют второстепенную роль по сравнению с GLUT5 [22].

При приеме внутрь в одиночку гидролиз большинства углеводов происходит быстро и не ограничивает скорость переваривания и всасывания. Следовательно, скорость, с которой полимеры глюкозы, такие как мальтоза, мальтодекстрин и крахмал, могут перевариваться, абсорбироваться и использоваться в качестве источника топлива, не намного ниже, чем у глюкозы [26,27,28]. Кроме того, гидролиз сахарозы (сахарозой) также является быстрым и превышает скорость всасывания глюкозы и фруктозы в кишечнике [29].Исключением из этого правила является изомальтулоза. Из-за различных связей, связывающих глюкозу и фруктозу, скорость гидролиза изомальтулозы (изомальтазой) значительно ниже, чем у сахарозы [20,30]. Таким образом, изомальтулоза вызывает более низкий гликемический и инсулинемический ответ после приема внутрь и подавляет окисление жиров в меньшей степени, чем сахароза [31]. Однако, предположительно из-за этой медленной скорости переваривания и всасывания, изомальтулоза усугубляет желудочно-кишечные расстройства при потреблении в больших количествах во время упражнений [32].

После кишечной абсорбции метаболизм различных пищевых углеводов также различается. В отличие от глюкозы, которая может обходить печень и попадать в системный кровоток, фруктоза и галактоза почти полностью метаболизируются при первом прохождении через печень [25,33]. Эта внутренняя секвестрация, по-видимому, усиливается при одновременном приеме глюкозы [33]. Фруктоза и галактоза превращаются в печени в глюкозу, лактат, гликоген и липиды, которые впоследствии попадают в кровоток [25,33].Энергетические затраты на превращение фруктозы в глюкозу и другие субстраты, вероятно, объясняют больший постпрандиальный термогенез, наблюдаемый при приеме фруктозы по сравнению с приемом глюкозы [34]. Из-за такого метаболизма в печени глюкоза и инсулин в крови при приеме фруктозы или галактозы ослабляются по сравнению с приемом глюкозы [35,36]. Этот более низкий инсулиновый ответ может иметь значение для накопления гликогена при восстановлении после упражнений.

Метаболизм фруктозы в печени также отличается от метаболизма глюкозы в печени тем, что он регулируется инсулином.И глюкоза, и фруктоза попадают в печень через инсулиннезависимый переносчик GLUT2. Однако метаболизм глюкозы в печени затем регулируется инсулином и энергетическим статусом клеток [5,25]. Концентрации инсулина, АТФ и цитрата регулируют поток глюкозы в пируват посредством модуляции активности гексокиназы IV и гликолитических ферментов [37]. С другой стороны, метаболизм фруктозы в печени не зависит от инсулина и не проявляет отрицательного подавления обратной связи ни АТФ, ни цитратом [25].

3.Запасы эндогенных углеводов и выполнение упражнений

3.1. Muscle Glycogen

Повторное внедрение техники мышечной биопсии в физиологию упражнений в 1960-х четко продемонстрировало большую зависимость от гликогена скелетных мышц в качестве источника топлива во время упражнений [8,38]. Существует тесная взаимосвязь между исходным содержанием гликогена в скелетных мышцах и последующей нагрузкой на выносливость [8]. Кроме того, способность к упражнениям серьезно снижается, когда запасы гликогена в скелетных мышцах истощаются, даже когда другие источники субстрата доступны в изобилии [9].Определенные механизмы, которые связывают содержание гликогена в скелетных мышцах и толерантность к физической нагрузке, изучены не полностью. Считается, что гликоген скелетных мышц – это больше, чем просто источник топлива, и что гликоген также действует как сигнальная молекула, контролирующая функцию клеток скелетных мышц и регулирующую способность к физической нагрузке [39].

Гликоген скелетных мышц обеспечивает быстрый и эффективный (выход энергии на единицу кислорода) источник топлива для расхода энергии, так что, когда запасы гликогена в скелетных мышцах истощаются, скорость производства энергии серьезно снижается.Четкое подтверждение важной роли гликогена как субстрата в поддержании энергетических потребностей, позволяющих интенсивные упражнения, обеспечивается наблюдениями за людьми с болезнью Макардла (болезнь накопления гликогена типа V; GSD5). Эти люди демонстрируют высокие концентрации гликогена в скелетных мышцах, но неспособны использовать этот гликоген в качестве источника субстрата [40], и, следовательно, могут также проявлять крайнюю непереносимость интенсивных упражнений [41]. Частично это происходит из-за окисления гликогена, приводящего к максимальной скорости повторного синтеза АТФ, которая более чем в 2 раза превышает окисление жира или глюкозы в плазме [42,43].Следовательно, когда требуется высокая скорость повторного синтеза АТФ в течение длительного периода времени, кажется, что нет заменителя гликогена в качестве топлива. Кроме того, окисление углеводов более эффективно по отношению к кислороду, чем окисление жира, что дает больше энергии на литр потребляемого кислорода [44]. Следовательно, окисление углеводов над жирами дает преимущество в спорте, где скорость доставки кислорода к активным мышцам ограничивает производительность.

Пониженная способность гликогена поддерживать метаболизм не может полностью объяснить непереносимость физических упражнений с низким содержанием гликогена в скелетных мышцах.Низкое содержание гликогена все еще связано с нарушением функции скелетных мышц, даже если концентрация АТФ будет нормализована [45]. Поэтому недавно было высказано предположение, что гликоген также является важной сигнальной молекулой, которая регулирует скорость высвобождения кальция саркоплазматическим ретикулумом и, следовательно, функцию скелетных мышц [39]. Соответственно, адекватная доступность гликогена в скелетных мышцах, по-видимому, критически важна (через несколько механизмов) для поддержания оптимальной производительности во время длительных тренировок средней и высокой интенсивности.

3.2. Гликоген печени

Гликоген печени играет центральную роль в гомеостазе глюкозы в крови при таких условиях, как упражнения, голодание и кормление [5]. После ночного голодания (например, 12 ч) ~ 50% появления глюкозы в плазме в состоянии покоя приходится на утилизацию гликогена в печени, а остальное – за счет глюконеогенеза [46]. Поэтому даже метаболические потребности в состоянии покоя могут почти полностью истощить запасы гликогена в печени в течение 48 часов после ограничения углеводов [47].

Глюкоза плазмы постоянно используется в качестве источника энергии в состоянии покоя и почти при любой интенсивности упражнений [1].Во время физических упражнений натощак глюкоза плазмы, поглощаемая скелетными мышцами, постоянно замещается глюконеогенезом и деградацией гликогена, преимущественно из печени [48]. В отсутствие приема углеводов запасы гликогена в печени могут быть быстро истощены (на ~ 40–60%) в течение 90 минут упражнений средней или высокой интенсивности (~ 70% VO 2 пик) [6,7,49] . Скорость истощения запасов гликогена в печени во время упражнений натощак будет зависеть в первую очередь от интенсивности упражнений и тренировочного статуса человека; более высокая интенсивность упражнений связана с более высокой скоростью использования гликогена в печени, особенно у нетренированных людей [5].Спортсмены, тренирующиеся на выносливость, по-видимому, не накапливают больше гликогена в печени, чем нетренированные люди, но тренировки на выносливость связаны с более низкой скоростью использования гликогена в печени во время упражнений (при той же абсолютной или относительной интенсивности) [5]. Следовательно, спортсмены на выносливость могут тренироваться с заданной интенсивностью упражнений дольше, прежде чем содержание гликогена в печени достигнет критически низкого уровня [5].

Несколько исследований напрямую измерили взаимосвязь между содержанием гликогена в печени и толерантностью к физической нагрузке у людей.Одно из немногих исследований, в котором проводились сопутствующие измерения содержания гликогена в печени и переносимости физической нагрузки, продемонстрировало умеренную положительную взаимосвязь между восполнением запасов гликогена в печени после начальной тренировки и последующей выносливостью [7]. Кроме того, в этом исследовании корреляция между восполнением гликогена в мышцах и последующей способностью к выносливости была слабее, чем корреляция с восполнением гликогена в печени, а добавление восполнения гликогена в мышцах к восполнению гликогена в печени не улучшило еще больше взаимосвязь между восполнением гликогена в печени и способностью к физической нагрузке [7 ].Следовательно, восстановление запасов гликогена в печени после тренировки может быть не менее важным, чем запасы гликогена в мышцах для последующей выносливости. Механизмы, с помощью которых содержание гликогена в печени регулируют способность к физической нагрузке, в настоящее время остаются неизвестными, но, учитывая фундаментальную роль метаболизма в печени в гомеостазе глюкозы, низкие запасы гликогена в печени, вероятно, снижают способность к физической нагрузке (по крайней мере частично) из-за снижения доступности глюкозы в крови и преждевременная гипогликемия [5]. Гликоген печени может также действовать как биологический сигнал для регулирования метаболизма (и, возможно, физической работоспособности).Данные по грызунам показывают, что содержание гликогена в печени регулирует доступность жирных кислот по оси печень-мозг-жировая ткань [50]. Следовательно, определение мозгом содержания гликогена в печени может регулировать метаболизм (и теоретически утомляемость) во время упражнений.

Было высказано предположение, что для восстановления печени у людей может потребоваться больше времени по сравнению с запасами гликогена в мышцах после тренировки [5], что, вероятно, связано с изменениями внутренней обработки глюкозы в период после тренировки. Спланхнический выброс глюкозы при пероральной глюкозной нагрузке составляет ~ 30% в состоянии покоя, но может удвоиться до ~ 60% после тренировки [51].Частично это может быть связано с более сильным увеличением притока крови к мышцам после тренировки [52] по сравнению с печенью, что приводит к относительно большему количеству поступающей глюкозы в мышцы. Исходя из этого, стратегии питания для оптимизации кратковременного восстановления после продолжительных упражнений должны быть сосредоточены на восполнении запасов гликогена как в печени, так и в мышцах, поскольку оба демонстрируют ограниченную способность пополнять запасы углеводов и оба могут способствовать оптимизации последующей производительности.

4.Физиологическое обоснование одновременного приема глюкозы и фруктозы при восстановлении после тренировки

Наряду с концентрациями инсулина доставка углеводов в печень и скелетные мышцы может быть этапом, ограничивающим скорость повторного синтеза гликогена после тренировки, что продемонстрировано более чем в 2 раза более высокие скорости восполнения запасов гликогена при инфузии глюкозы [53,54] по сравнению с самыми высокими показателями, когда-либо зарегистрированными при пероральном приеме углеводов [55]. Во время упражнений экзогенное окисление углеводов может различаться в зависимости от типа потребляемых углеводов [56].Эти различия могут быть связаны с различиями в кинетике переваривания и всасывания углеводов во время упражнений [56,57]. Можно предположить, что эти различия также очевидны во время восстановления после тренировки, подразумевая, что быстро перевариваемые и всасываемые углеводы могут ускорить восстановление эндогенных запасов гликогена.

Чтобы получить представление о роли совместного приема глюкозы и фруктозы в кинетике переваривания, абсорбции и утилизации углеводов во время упражнений, мы провели поиск литературы (PubMed, февраль 2017 г.).Это включало поисковые запросы «экзогенный», «углевод», «глюкоза», «фруктоза», «сахароза» и «окисление». Этот поиск был дополнен ручным поиском ссылок в статьях. Чтобы свести к минимуму возможность межпредметной и межлабораторной вариабельности, исследования были ограничены рецензируемыми опубликованными статьями, которые на сегодняшний день напрямую сравнивали прием глюкозы (полимера) только с одновременным приемом глюкозы и фруктозы (сахарозы) и определяли экзогенный скорость окисления углеводов во время тренировки.При приеме глюкозы (полимеров) во время упражнений максимальная скорость экзогенного окисления углеводов возрастает криволинейно с увеличением скорости приема углеводов, достигая максимальной скорости экзогенного окисления ~ 1,2 г · мин -1 () [26,27,58 , 59,60,61,62,63,64,65,66,67,68,69]. Считается, что основным ограничением скорости экзогенного окисления углеводов является кишечная абсорбция, поскольку сообщалось, что скорость опорожнения желудка глюкозы во время упражнений превышает 1,5 г · мин –1 [70], а при обходе кишечника и печени. при внутривенной инфузии глюкозы скорость экзогенного окисления 2 г / мин -1 может быть достигнута [57].Кроме того, максимальная скорость всасывания глюкозы в кишечнике в состоянии покоя оценивается в ~ 1,3 г · мин -1 [71]. Физические упражнения с интенсивностью до 70% VO 2 пик не изменяют кишечное всасывание глюкозы [72]. Следовательно, разумно предположить, что этот предел ~ 1,3 г · мин -1 также применяется во время большинства интенсивных упражнений, предполагая, что кишечное всасывание, а не метаболизм глюкозы в печени является основным ограничением экзогенного окисления глюкозы во время упражнений () [73] .Тем не менее, это остается предположением в отсутствие прямых измерений кишечной абсорбции.

Пиковая скорость окисления экзогенных углеводов во время упражнений в исследованиях, которые напрямую сравнивали прием глюкозы (полимера) отдельно (GLU) с одновременным приемом глюкозы и фруктозы (GLU + FRU) или приемом сахарозы (SUC). Каждый символ представляет собой среднее значение по одному исследованию. Светло-серая заштрихованная область представляет 95% доверительные интервалы для GLU, а темно-серая заштрихованная область представляет 95% доверительные интервалы для GLU + FRU и SUC.Данные взяты из литературы [22,23,55,56,57,58,59,60,61,62,63,64,65,66].

Предполагаемые ограничения доставки углеводов к скелетным мышцам во время упражнений с одновременным приемом глюкозы и фруктозы (или сахарозы). Когда большие количества глюкозы (> 1,5 г · мин −1 ) и фруктозы (> 0,8 г · мин −1 ) попадают в организм в течение длительного периода от умеренной до высокой интенсивности (50–70% VO 2 пик), скорость опорожнения желудка вряд ли будет ограничивающей, поскольку скорость опорожнения желудка глюкозы находится в районе 1.7 г · мин -1 [67]. Скорость всасывания глюкозы в кишечнике составляет ~ 1,3 г · мин -1 [68]. Скорость поступления глюкозы в периферический кровоток и последующего окисления составляет ~ 1,2 г · мин -1 [58,70]. Скорость опорожнения фруктозы (и сахарозы) из желудка и кишечной абсорбции должна составлять не менее 0,5 г · мин -1 , поскольку скорость появления в периферической циркуляции углеводов, полученных из фруктозы, составляет ~ 0,5 г · мин -1 [71], с ~ 50% в форме глюкозы и 50% в форме лактата, которые впоследствии окисляются скелетными мышцами со скоростью ~ 0.5 г · мин -1 [71].

Когда фруктоза попадает в организм одновременно с глюкозой во время упражнений, скорость экзогенного окисления углеводов составляет ~ 1,7 г · мин -1 ; значительно выше, чем при приеме только глюкозы () [26,27,58,59,60,61,62,63,64,65,66,67,68,69]. Потребление глюкозы и фруктозы в виде сахарозы или свободных моносахаридов, по-видимому, не влияет на скорость экзогенного окисления углеводов (). Это согласуется с наблюдениями о том, что скорость переваривания и всасывания глюкозы и фруктозы в кишечнике не различается при приеме внутрь в виде сахарозы или при совместном приеме свободной глюкозы и свободной фруктозы [29].Следовательно, гидролиз сахарозы, по-видимому, не ограничивает скорость всасывания ее моносахаридных продуктов и может использоваться в качестве альтернативы свободной глюкозе и свободной фруктозе. При систематической оценке оптимального соотношения фруктоза: глюкоза с использованием двойного изотопного мечения очевидно, что соотношение фруктоза: глюкоза составляет 0,8-1,0-1,0 (0,67 г · мин −1 фруктоза плюс 0,83 г · мин −1 глюкоза (полимеры)) обеспечивает наибольшую эффективность окисления экзогенных углеводов и выносливость [74].

Метаболизм фруктозы заметно отличается от метаболизма глюкозы. Во-первых, фруктоза в первую очередь абсорбируется через апикальную мембрану кишечных энтероцитов различными транспортными белками (GLUT5, в отличие от SGLT1). Во-вторых, концентрация фруктозы в плазме остается относительно низкой (<0,5 ммоль · л -1 ) после приема фруктозы [75]. Обычно сообщается, что скелетные мышцы человека не могут напрямую окислять фруктозу. Это основано на том, что в скелетных мышцах человека отсутствует кетогексокиназа (фермент, ответственный за катализатор фосфорилирования фруктозы до фруктозо-1-фосфата).Однако, помимо фосфорилирования глюкозы, гексокиназа также способна фосфорилировать фруктозу [76], и когда фруктоза вводится (достигая концентрации фруктозы в плазме ~ 5,5 ммоль · л -1 ) во время упражнений, тогда количественно важные количества фруктозы (0,3 –0,4 г · мин –1 ), вероятно, непосредственно окисляются скелетными мышцами [77]. Конечно, это не имеет большого отношения к спортивному питанию, потому что пероральный прием фруктозы редко приводит к концентрации фруктозы в плазме, превышающей ~ 0.4 ммоль · л -1 и, следовательно, прямое окисление фруктозы незначительно. Причина относительно низкой системной концентрации фруктозы после приема фруктозы заключается в том, что фруктоза быстро превращается в кишечнике и печени в глюкозу и лактат, которые затем попадают в системный кровоток и доставляются в периферические ткани [78] и / или способствуют синтезу гликогена в печени. .

Когда фруктоза попадает в организм вместе с глюкозой в больших количествах (> 0,8 г · мин –1 каждое) во время упражнений, системное появление углеводов, полученных из фруктозы, составляет ~ 0.5 г · мин -1 (поровну между глюкозой, полученной из фруктозы, и лактатом, полученным из фруктозы) [78], и последующее окисление глюкозы и лактата, полученного из фруктозы, скелетными мышцами, таким образом, может полностью объяснить более высокое экзогенное окисление углеводов. скорости, наблюдаемые для смесей глюкозы и фруктозы (сахароза) по сравнению с одной глюкозой (и). Неясно, какова лимитирующая стадия экзогенного окисления фруктозы при совместном приеме с глюкозой во время упражнений, хотя кишечное всасывание является вероятным фактором.Способность человека усваивать фруктозу с пищей сравнительно ограничена при приеме внутрь отдельно. Приблизительно у 60% людей наблюдается нарушение всасывания фруктозы после приема большого количества (50 г) фруктозы, причем эта доля уменьшается вдвое при одновременном приеме с глюкозой [79]. Точно так же только 11% людей проявляют мальабсорбцию фруктозы при приеме более низкой дозы фруктозы (25 г), с соответствующей абсорбцией почти во всех случаях, если эта более низкая доза принимается вместе с глюкозой или сахарозой [79]. Следовательно, добавление фруктозы к приему глюкозы не только использует дополнительный путь кишечного транспорта, но и прием глюкозы вместе с фруктозой усиливает абсорбцию фруктозы (через неустановленный в настоящее время механизм), обеспечивая двойной механизм для улучшенной доставки углеводов.Было показано, что диета с высоким содержанием фруктозы увеличивает содержание белка GLUT5 в кишечнике мышей [80]. Таким образом, можно предположить, что регулярное употребление фруктозы может увеличить максимальную способность кишечного всасывания фруктозы, но это еще предстоит проверить на людях.

Для спортсменов основным преимуществом приема смесей глюкозы и фруктозы во время тренировки является способность поглощать большее количество экзогенных углеводов в системный кровоток. Затем его можно сразу использовать в качестве топлива и / или для поддержания запасов эндогенных углеводов.Более быстрое переваривание и всасывание также является вероятной причиной более слабого желудочно-кишечного расстройства, наблюдаемого при высоких дозах приема изокалорийных смесей глюкозы и фруктозы по сравнению с одной глюкозой. Снижение желудочно-кишечного расстройства может частично объяснить некоторые преимущества в производительности, наблюдаемые при совместном приеме глюкозы и фруктозы [16,81]. Высокая скорость всасывания углеводов при одновременном приеме глюкозы и фруктозы также повышает вероятность увеличения скорости восстановления эндогенных запасов углеводов после тренировки.

5. Одновременный прием глюкозы и фруктозы и восстановление после упражнений

5.1. Восполнение мышечного гликогена

Глюкоза и лактат являются основными субстратами для повторного синтеза мышечного гликогена; последний способен обеспечивать по крайней мере 20% общего повторного синтеза мышечного гликогена после интенсивных изнурительных упражнений [82]. Следовательно, доступность углеводов (глюкозы и лактата) для мышц является важным фактором для максимального увеличения скорости пополнения запасов гликогена в мышцах и сокращения времени восстановления.Таким образом, наряду с инсулинотропными свойствами, скорость переваривания, всасывание в кишечнике и метаболизм питательных веществ в печени являются важными факторами при оптимизации спортивного питания для быстрого восстановления после тренировки. Доступность инсулина также важна для повторного синтеза гликогена после тренировки. Инсулин увеличивает приток крови к мышцам, транслокацию GLUT4 к плазматической мембране, активность гексокиназы II и гликогенсинтазы [83,84,85,86], все это способствует усиленному усвоению глюкозы мышцами и синтезу гликогена.Еще одним соображением в период после тренировки является то, что повышенные концентрации катехоламинов могут ингибировать увеличение кровотока и некоторые аспекты передачи сигналов инсулина в мышцах [85,87]. Основываясь на метаболизме глюкозы и фруктозы во время тренировки (и), можно было предположить, что большая доступность углеводов для мышц при приеме большого количества смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) может увеличить скорость восстановления мышечного гликогена после тренировки по сравнению с приемом изокалорийной глюкозы. в одиночестве.В соответствии с этим, скорость пополнения запасов гликогена в мышцах после тренировки увеличивается по мере увеличения скорости приема углеводов, вплоть до ~ 1 г углеводов · кгBM -1 · ч -1 . Это эквивалентно ~ 1,2 г · мин -1 для спортсмена массой 72 кг и, следовательно, хорошо согласуется с максимальной скоростью переваривания глюкозы (полимера) и всасывания в кишечнике во время упражнений (). Это является дополнительным аргументом в пользу того, что доставка углеводов к мышцам (контролируемая пищеварением, абсорбцией и метаболизмом в печени) может быть ограничивающим фактором в восполнении мышечного гликогена после тренировки при приеме углеводов.

В исследованиях, в которых напрямую сравнивали прием глюкозно-фруктозных смесей (или сахарозы) с глюкозой (полимерами) по восполнению мышечного гликогена после тренировки, использовались уровни потребления углеводов в диапазоне от 0,25 до 1,5 г · кг BM -1 · h -1 , через 2-6 часов восстановления [7,88,89,90,91,92]. В этом широком диапазоне уровней потребления углеводов прием смесей глюкозы и фруктозы (сахарозы) после тренировки, по-видимому, не ускоряет восполнение запасов гликогена в мышцах по сравнению с приемом только глюкозы (полимера) (A).Однако в большинстве [7,88,89,90], но не во всех [91,92] исследованиях сообщалось о более низкой инсулинемии при одновременном приеме глюкозы и фруктозы (сахарозы). Следовательно, подобное хранение гликогена в мышцах оказывается возможным при приеме глюкозы и фруктозы по сравнению с приемом только глюкозы, даже когда доступность инсулина ниже. Было высказано предположение, что из-за метаболизма фруктозы в печени меньше глюкозы может удерживаться в печени с помощью смесей глюкоза-фруктоза (сахароза), и больше глюкозы становится доступной для мышц, которые используются для повторного синтеза гликогена, что компенсирует более низкий концентрации инсулина [89].

Скорость восполнения запасов гликогена в скелетных мышцах ( A ) и печени ( B ) после тренировки во всех опубликованных исследованиях, которые напрямую сравнивали прием глюкозы (полимера) отдельно (GLU) с одновременным приемом глюкозы и фруктозы ( GLU + FRU) или прием сахарозы (SUC). Столбцы представляют собой средние значения ± 95% доверительные интервалы (рассчитанные при наличии достаточного количества данных). Данные взяты из литературы [7,85,86,87,88,89,92].

Еще одним дополнением к этой гипотезе может быть то, что совместный прием фруктозы с глюкозой также обеспечивает лактат в качестве дополнительного источника энергии для мышц.Затем лактат может использоваться для синтеза мышечного гликогена и / или окисляться [93], направляя больше глюкозы на синтез мышечного гликогена. В соответствии с этим, концентрации лактата в плазме выше при приеме глюкозы-фруктозы (сахарозы) при восстановлении после тренировки по сравнению с одной глюкозой во всех [88,90,91,92], но при самых низких [7] показателях приема углеводов. Это поднимает вопрос о том, обеспечивает ли дополнительный субстрат для синтеза гликогена в печени (например, посредством совместного приема галактозы) и / или стимулирует ли инсулинемию (например,g., посредством совместного приема аминокислот) может еще больше ускорить восполнение запасов гликогена в мышцах с помощью смесей глюкозы и фруктозы по сравнению с одной глюкозой (полимерами). Одно исследование напрямую сравнивало одновременный прием протеина и сахарозы с приемом только сахарозы с приемом пищи с высоким содержанием углеводов (~ 1,25 г · кгBM -1 · ч -1 ) и не обнаружило разницы в скорости восполнения мышечного гликогена. Однако концентрации глюкозы в артериальной крови были ниже в исследовании совместного приема протеина и сахарозы [13]. Это говорит о том, что либо опорожнение желудка задерживалось, либо внутренняя задержка глюкозы усиливалась при совместном приеме белков.Таким образом, в настоящее время неизвестно, может ли добавление инсулинотропных аминокислот [которые не задерживают опорожнение желудка [94]] к смесям глюкоза-фруктоза (сахароза) усиливать повторный синтез гликогена в мышцах при высоких нормах потребления углеводов (1,5 г · кг BM – 1 · ч −1 ). Комбинирование аминокислот с высокой скоростью приема смесей глюкозы и фруктозы могло бы лучше использовать преимущества высокой скорости кишечной абсорбции и способности доставлять экзогенные углеводы в кровоток в сочетании с более высокой доступностью инсулина ().

Хотя текущие данные не указывают на то, что восполнение запасов гликогена в мышцах после тренировки ускоряется совместным приемом глюкозы и фруктозы по сравнению с одной только глюкозой, это достигается с меньшими проблемами желудочно-кишечного тракта. Прием большого количества углеводов вызывает расстройство желудочно-кишечного тракта. Это может напрямую снизить способность к оптимальному выполнению в последующем упражнении и / или снизить способность переносить прием большого количества углеводов для достижения цели восполнения мышечного гликогена.Прием изокалорийных количеств смесей глюкозы и фруктозы (или сахарозы) по сравнению с одной глюкозой (полимерами) снижает оценку желудочно-кишечного расстройства, когда поступают большие количества углеводов (1,5 г · кг BM -1 · ч -1 ). принимается в течение короткого периода восстановления (5 ч) [90,92].

5.2. Восполнение запасов гликогена в печени

В отличие от мышц, печень способна синтезировать глюкозу в значимых количествах из 3-углеродных предшественников, таких как глюкогенные аминокислоты, галактоза, фруктоза, глицерин, пируват и лактат, в дополнение к прямому пути с участием интактной гексозы. ед. [5].Имея это в виду, существует потенциально более сильная гипотеза о том, что совместный прием глюкозы и фруктозы ускоряет восполнение запасов гликогена в печени по сравнению с приемом только глюкозы. В дополнение к более высокой скорости переваривания и всасывания углеводов печень может использовать съеденную фруктозу для синтеза гликогена в печени. Несколько исследований напрямую сравнивали прием глюкозы и фруктозы (сахарозы) с приемом только глюкозы (полимера) на восполнение запасов гликогена в печени после тренировки (B) [7, 90, 95]. Из этих исследований очевидно, что когда глюкоза попадает в организм отдельно, скорость восполнения запасов гликогена в печени после тренировки составляет ~ 3.6 г · ч −1 . Судя по ограниченному количеству доступных исследований, это не зависит от скорости приема глюкозы (B). Это может быть связано с различиями в степени истощения гликогена в печени после тренировки, что, по-видимому, является основным фактором скорости синтеза гликогена в печени [5]. Кроме того, существует большая вариабельность базальных концентраций гликогена в печени у разных людей [49], и поэтому рекомендуется использовать индивидуальные схемы для четкого установления зависимости доза-реакция между приемом углеводов после тренировки и восполнением запасов гликогена в печени.

Когда фруктоза попадает в организм одновременно с глюкозой (либо в виде свободной глюкозы плюс свободная фруктоза, либо в виде сахарозы), скорость восполнения запасов гликогена в печени обычно составляет ~ 7,3 г · ч -1 , что примерно вдвое больше, чем при приеме глюкозы. один (B). Этот эффект наиболее очевиден, когда норма потребления углеводов превышает 0,9 г · кг массы тела -1 · ч -1 (B). Более того, ускоренная скорость восполнения запасов гликогена в печени является постоянной, когда глюкоза и фруктоза потребляются вместе либо в виде их свободных мономеров, либо в виде дисахарида сахарозы (B).В большинстве этих исследований снова сообщается о более низкой инсулинемии во время восстановления после тренировки при одновременном приеме глюкозы и фруктозы по сравнению с приемом только глюкозы [7, 90, 95]. В настоящее время неизвестно, может ли добавление инсулинотропных белков к потреблению углеводов увеличить восполнение запасов гликогена в печени после тренировки. Было высказано предположение, что совместное употребление белков и жиров может также ускорить восполнение запасов гликогена в печени за счет увеличения доступности глюконеогенных предшественников [5]. Однако, исходя из того, что диетический жир может задерживать опорожнение желудка [96], быстро всасываемые аминокислоты / белки будут предпочтительнее жира в качестве варианта для изучения восстановления после тренировки.

На сегодняшний день только в одном исследовании было определено восполнение запасов гликогена в мышцах после тренировки и при приеме большого количества углеводов (> 1 г · кгBM -1 · ч -1 ) [90]. За пятичасовой период восстановления было израсходовано ~ 560 г углеводов в виде глюкозы (полимеры) или сахарозы. Основываясь на максимальных скоростях переваривания, всасывания и высвобождения в печени (), можно было ожидать, что прием глюкозы доставит в кровоток ~ 360 г за период восстановления по сравнению с ~ 510 г при приеме сахарозы.Несмотря на эти теоретические 150 г излишка углеводов, только дополнительные 17 г гликогена были сохранены (нетто) в печени, и никакого дополнительного гликогена (нетто) в мышцах не было (численное различие <0,9 г · кг мышц – 1 ). Можно предположить, что дополнительные углеводы были либо окислены, преобразованы в липиды и / или сохранены в незначительных количествах в других тканях, содержащих гликоген, таких как почки, мозг, сердце и даже жировая ткань [97,98,99]. Прием фруктозы с глюкозой ускоряет восполнение запасов гликогена в печени по сравнению с приемом одной глюкозы.Это ускорение, вероятно, связано с предпочтительным метаболизмом фруктозы в печени и / или более быстрой кинетикой переваривания и всасывания при приеме глюкозы и фруктозы по сравнению с приемом глюкозы.

6. Выводы и рекомендации

Быстрое восстановление запасов гликогена как в мышцах, так и в печени после продолжительных упражнений является важным фактором, определяющим способность выполнять последующий цикл упражнений средней и высокой интенсивности. Восполнение запасов гликогена в печени и мышцах ограничивается системной доступностью углеводов и глюкогенных предшественников, а также инсулинемией, баланс которой варьируется в зависимости от сценария.Скорость появления проглоченной глюкозы в кровотоке, по-видимому, ограничивается способностью кишечных транспортеров. Поскольку при абсорбции фруктозы в кишечнике используется другой механизм переноса, при комбинированном приеме фруктозы и глюкозы используются преимущества обоих механизмов переноса, тем самым увеличивая общую способность абсорбировать углеводы. Скорость восполнения запасов гликогена в мышцах после тренировки может быть увеличена путем частого употребления углеводов в течение периода восстановления со скоростью ≥1.2 г · кг массы тела -1 каждый час без дальнейшего ускорения скорости восполнения запасов гликогена, если фруктоза (или сахароза) является частью потребляемых углеводов. Однако, когда потребляется достаточно углеводов для максимального восполнения запасов гликогена в мышцах после тренировки, прием глюкозы и фруктозы (сахарозы) может минимизировать желудочно-кишечные расстройства. Комбинированный прием глюкозы и фруктозы (или сахарозы) во время восстановления после тренировки сильно увеличивает скорость пополнения запасов гликогена в печени, но в настоящее время нет достаточных доказательств, чтобы дать рекомендации по скорости приема углеводов, необходимых для максимального увеличения восполнения гликогена в печени.Когда ключевая цель – быстрое восстановление после продолжительных упражнений и максимальная производительность требуется в течение 24 часов, рекомендуется потреблять более 1 г углеводов −1 · кг массы тела −1 · час −1 , начиная с как можно скорее после тренировки и через частые промежутки времени после нее (например, каждые 30 минут). При приеме внутрь в виде смесей глюкозы и фруктозы (или сахарозы) такая скорость приема пищи не только более переносима из-за меньшего дискомфорта в кишечнике, но и общий гликогеновый статус организма может также повышаться по сравнению с приемом одной глюкозы (полимера) из-за большего количества гликогена в печени. пополнение.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Ссылки

1. Van Loon L.J., Greenhaff P.L., Constantin-Teodosiu D., Saris W.H., Wagenmakers A.J. Влияние увеличения интенсивности упражнений на использование мышечного топлива у людей. J. Physiol. 2001; 536: 295–304. DOI: 10.1111 / j.1469-7793.2001.00295.x. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 2. Romijn J.A., Coyle E.F., Sidossis L..S., Gastaldelli A., Horowitz J.F., Endert E., Вулф Р.Р.Регуляция эндогенного жирового и углеводного обмена в зависимости от интенсивности и продолжительности упражнений. Являюсь. J. Physiol. 1993; 265: E380 – E391. [PubMed] [Google Scholar] 3. Гонсалес Дж. Т., Визи Р. С., Румбольд П. Л., Стивенсон Э. Дж. Завтрак и физические упражнения косвенно влияют на постпрандиальный метаболизм и энергетический баланс у физически активных мужчин. Br. J. Nutr. 2013; 110: 721–732. DOI: 10.1017 / S0007114512005582. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 4. Ван Лун Л.Дж., Джеукендруп А.Э., Сарис В.Х., Вагенмакерс А.J. Влияние тренировочного статуса на выбор топлива во время субмаксимальных упражнений с приемом глюкозы. J. Appl. Physiol. 1999; 87: 1413–1420. [PubMed] [Google Scholar] 5. Гонсалес Дж. Т., Фукс К. Дж., Беттс Дж. А., ван Лун Л. Дж. Метаболизм гликогена в печени во время и после длительных тренировок на выносливость. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2016; 311: E543 – E553. DOI: 10.1152 / ajpendo.00232.2016. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6. Стивенсон Э.Дж., Телуолл П.Е., Томас К., Смит Ф., Бранд-Миллер Дж., Тренелл М.И.Пищевой гликемический индекс влияет на окисление липидов, но не на окисление гликогена в мышцах или печени во время упражнений. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2009; 296: E1140 – E1147. DOI: 10.1152 / ajpendo.

.2008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Кейси А., Манн Р., Банистер К., Фокс Дж., Моррис П.Г., Макдональд И.А., Гринхафф П.Л. Влияние приема углеводов на ресинтез гликогена в печени и скелетных мышцах человека, измеренное с помощью (13) c mrs. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2000; 278: E65 – E75. [PubMed] [Google Scholar] 8.Бергстром Дж., Хермансен Л., Халтман Э., Салтин Б. Диета, гликоген в мышцах и физическая работоспособность. Acta. Physiol. Сканд. 1967; 71: 140–150. DOI: 10.1111 / j.1748-1716.1967.tb03720.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Койл Э.Ф., Когган А.Р., Хеммерт М.К., Айви Дж.Л.Утилизация гликогена в мышцах во время длительных физических упражнений с углеводной пищей. J. Appl. Physiol. 1986. 61: 165–172. [PubMed] [Google Scholar] 10. Альганнам А.Ф., Енджеевски Д., Твидл М.Г., Гриббл Х., Бильзон Дж., Томпсон Д., Цинцас К., Беттс Дж. Влияние доступности мышечного гликогена на способность к повторным упражнениям у человека. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2016; 48: 123–131. DOI: 10.1249 / MSS.0000000000000737. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Stellingwerff T., Boon H., Gijsen A.P., Stegen J.H., Kuipers H., van Loon L.J. Углеводные добавки во время длительных упражнений на велосипеде экономят гликоген в мышцах, но не влияют на использование внутриклеточных липидов. Med. Sci. Sports Exer. 2007. 454: 635–647. DOI: 10.1249 / 01.mss.0000272960.60101.аа [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Ванденбогаерде Т.Дж., Хопкинс В.Г. Влияние острых углеводных добавок на выносливость: метаанализ. Sports Med. 2011; 41: 773–792. DOI: 10.2165 / 115-000000000-00000. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Ван Холл Г., Ширреффс С.М., Кальбет Дж. А. Ресинтез гликогена в мышцах во время восстановления после цикла упражнений: Нет эффекта от дополнительного приема белка. J. Appl. Physiol. 2000; 88: 1631–1636. [PubMed] [Google Scholar] 14.Беттс Дж. А., Уильямс С. Кратковременное восстановление после продолжительных упражнений: изучение потенциала приема белка для усиления преимуществ углеводных добавок. Sports Med. 2010; 40: 941–959. DOI: 10.2165 / 11536900-000000000-00000. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. Берк Л.М., ван Лун Л.Дж., Хоули Дж. А. Ресинтез мышечного гликогена у людей после тренировки. J. Appl. Physiol. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00860.2016. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Роулендс Д.С., Холтэм С., Муса-Велосо К., Браун Ф., Паулионис Л., Бейли Д. Составные углеводы фруктоза-глюкоза и выносливость: критический обзор и перспективы на будущее. Sports Med. 2015; 45: 1561–1576. DOI: 10.1007 / s40279-015-0381-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 17. Берк Л.М., Коллиер Г.Р., Харгривз М. Запасы гликогена в мышцах после длительных упражнений: влияние гликемического индекса углеводной пищи. J. Appl. Physiol. 1993; 75: 1019–1023. [PubMed] [Google Scholar] 18. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций.Всемирная организация здравоохранения. Документ ФАО по продовольствию и питанию. Том 66 ФАО; Рим, Италия: 1998. Углеводы в питании человека. Отчет о совместной консультации экспертов ФАО / ВОЗ. [Google Scholar] 19. Научно-консультативный комитет по питанию. SACN Углеводы и отчет о здоровье. Общественное здравоохранение Англии; Лондон, Великобритания: 2015. [Google Scholar] 20. Лина Б.А., Йонкер Д., Козьяновски Г. Изомальтулоза (палатиноза): обзор биологических и токсикологических исследований. Food Chem. Toxicol. 2002; 40: 1375–1381. DOI: 10.1016 / S0278-6915 (02) 00105-9. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. ДеБош Б.Дж., Чи М., Моли К.Х. Транспортер глюкозы 8 (glut8) регулирует транспорт фруктозы в энтероцитах и ​​глобальную утилизацию фруктозы млекопитающими. Эндокринология. 2012; 153: 4181–4191. DOI: 10.1210 / en.2012-1541. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Даниэль Х., Зиетек Т. Вкус и движение: переносчики глюкозы и пептидов в желудочно-кишечном тракте. Exp. Physiol. 2015; 100: 1441–1450. DOI: 10.1113 / EP085029. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 24.Роджерс С., Чендлер Дж. Д., Кларк А. Л., Петру С., Бест Дж. Д. Функциональная характеристика переносчика глюкозы glut12 в ооцитах xenopus laevis. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 2003. 308: 422–426. DOI: 10.1016 / S0006-291X (03) 01417-7. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 25. Таппи Л., Ле К.А. Метаболические эффекты фруктозы и рост ожирения во всем мире. Physiol Rev.2010; 90: 23–46. DOI: 10.1152 / Physrev.00019.2009. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 26. Jentjens R.L., Venables M.C., Jeukendrup A.E.Окисление экзогенной глюкозы, сахарозы и мальтозы во время длительной езды на велосипеде. J. Appl. Physiol. 2004. 96: 1285–1291. DOI: 10.1152 / japplphysiol.01023.2003. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 27. Мудли Д., Ноукс Т.Д., Бош А.Н., Хоули Дж.А., Шалл Р., Деннис С.С. Окисление экзогенных углеводов во время длительных упражнений: влияние типа углеводов и их концентрации. Евро. J. Appl. Physiol. Ок. Physiol. 1992. 64: 328–334. DOI: 10.1007 / BF00636220. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 28.Хоули Дж. А., Деннис С. С., Лейдлер Б. Дж., Бош А. Н., Ноукс Т. Д., Браунс Ф. Высокие скорости экзогенного окисления углеводов из-за проглатывания крахмала во время длительных упражнений. J. Appl. Physiol. 1991; 71: 1801–1806. [PubMed] [Google Scholar] 29. Грей Г.М., Ингельфингер Ф.Дж. Кишечная абсорбция сахарозы у человека: взаимосвязь гидролиза и абсорбции моносахаридных продуктов. J. Clin. Инвестировать. 1966; 45: 388–398. DOI: 10.1172 / JCI105354. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Дальквист А., Ауриккио С., Семенца Г., Прадер А. Кишечные дисахаридазы человека и наследственная непереносимость дисахаридов. Гидролиз сахарозы, изомальтозы, палатинозы (изомальтулозы) и препарата 1,6-альфа-олигосахарида (изомальто-олигосахарида). J. Clin. Инвестировать. 1963. 42: 556–562. DOI: 10,1172 / JCI104744. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 31. Van Can J.G., Ijzerman T.H., van Loon L.J., Brouns F., Blaak E.E.Снижение гликемической и инсулинемической реакции после приема изомальтулозы: последствия для использования субстрата после приема пищи.Br. J. Nutr. 2009. 102: 1408–1413. DOI: 10.1017 / S00071145099

. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Oosthuyse T., Carstens M., Millen A.M. Употребление изомальтулозы по сравнению с фруктозо-мальтодекстрином во время продолжительных умеренно-тяжелых упражнений увеличивает окисление жиров, но ухудшает желудочно-кишечный комфорт и производительность при езде на велосипеде. Int. J. Sport Nutr. Упражнение. Метаб. 2015; 25: 427–438. DOI: 10.1123 / ijsnem.2014-0178. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 33. Сунехаг А.Л., Хеймонд М.В. Спланхническая экстракция галактозы регулируется совместным усвоением глюкозы у людей.Обмен веществ. 2002; 51: 827–832. DOI: 10.1053 / meta.2002.33346. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 34. Tappy L., Egli L., Lecoultre V., Schneider P. Влияние фруктозосодержащих калорийных подсластителей на расход энергии в состоянии покоя и энергоэффективность: обзор испытаний на людях. Nutr. Метаб. 2013; 10: 54. DOI: 10.1186 / 1743-7075-10-54. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 35. Чонг М.Ф., Филдинг Б.А., Фрейн К. Механизмы острого действия фруктозы на постпрандиальную липемию. Являюсь. Дж.Clin. Nutr. 2007. 85: 1511–1520. [PubMed] [Google Scholar] 36. Jentjens R.L., Jeukendrup A.E. Влияние приема трегалозы, галактозы и глюкозы перед тренировкой на последующий метаболизм и эффективность езды на велосипеде. Евро. J. Appl. Physiol. 2003. 88: 459–465. DOI: 10.1007 / s00421-002-0729-7. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 37. Торнхейм К., Ловенштейн Дж. М. Контроль фосфофруктокиназы из скелетных мышц крысы. Эффекты дифосфата фруктозы, amp, atp и цитрат. J. Biol. Chem. 1976; 251: 7322–7328. [PubMed] [Google Scholar] 38.Бергстром Дж., Халтман Э. Синтез мышечного гликогена после упражнений: усиливающий фактор, локализованный в мышечных клетках человека. Природа. 1966; 210: 309–310. DOI: 10.1038 / 210309a0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 40. Нильсен Дж. Н., Войташевский Дж. Ф., Халлер Р. Г., Харди Д. Г., Кемп Б. Е., Рихтер Е. А., Виссинг Дж. Роль 5′-ампер-активированной протеинкиназы в активности гликогенсинтазы и утилизации глюкозы: выводы пациентов с болезнью Макдла. J. Physiol. 2002; 541: 979–989. DOI: 10.1113 / jphysiol.2002.018044. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 41. Люсия А., Руис Дж. Р., Санталла А., Ногалес-Гадеа Г., Рубио Дж. К., Гарсия-Консуэгра И., Кабелло А., Перес М., Тейейра С., Виитес И. и др. Генотипические и фенотипические особенности болезни Макардла: выводы из испанского национального реестра. J. Neurol. Нейрохирургия. Психиатрия. 2012; 83: 322–328. DOI: 10.1136 / jnnp-2011-301593. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 42. Уолтер Г., Ванденборн К., Эллиотт М., Ли Дж. С. Скорость синтеза АТФ in vivo в отдельных мышцах человека во время упражнений высокой интенсивности.J. Physiol. 1999; 519 Pt 3: 901–910. DOI: 10.1111 / j.1469-7793.1999.0901n.x. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 43. Халтман Э., Харрис Р. Углеводный обмен. В: Поортманс Дж. Р., редактор. Принципы биохимии упражнений. С.Каргер; Базель, Швейцария: 1988. [Google Scholar] 44. Jeukendrup A.E., Wallis G.A. Измерение окисления субстрата во время физических упражнений с помощью измерений газообмена. Int. J. Sports Med. 2005; 26: S28 – S37. DOI: 10,1055 / с-2004-830512. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 45.Бангсбо Дж., Грэхем Т.Э., Киенс Б., Салтин Б. Повышенный уровень гликогена в мышцах и выработка анаэробной энергии во время изнурительных упражнений у человека. J. Physiol. 1992; 451: 205–227. DOI: 10.1113 / jphysiol.1992.sp019161. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 46. Петерсен К.Ф., Прайс Т., Клайн Г.В., Ротман Д.Л., Шульман Г.И. Вклад чистого гликогенолиза печени в выработку глюкозы в ранний постпрандиальный период. Являюсь. J. Physiol. 1996; 270: E186 – E191. [PubMed] [Google Scholar] 47. Нильссон Л.Х., Халтман Э. Гликоген печени у человека – эффект полного голодания или малоуглеводной диеты с последующим углеводным возобновлением питания. Сканд. J. Clin. Лаборатория. Инвестировать. 1973; 32: 325–330. DOI: 10.3109 / 003655173055. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 48. Бергман Б.С., Хорнинг М.А., Казацца Г.А., Вольфель Э.Е., Баттерфилд Г.Э., Брукс Г.А. Тренировка на выносливость увеличивает глюконеогенез во время отдыха и физических упражнений у мужчин. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2000; 278: E244 – E251. [PubMed] [Google Scholar] 49. Гонсалес Х.T., Fuchs C.J., Smith F.E., Thelwall P.E., Taylor R., Stevenson E.J., Trenell M.I., Cermak N.M., van Loon L.J. Проглатывание глюкозы или сахарозы предотвращает истощение гликогена в печени, но не в мышцах, во время длительных тренировок на выносливость у тренированных велосипедистов. Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 2015; 309: E1032 – E1039. DOI: 10.1152 / ajpendo.00376.2015. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 50. Идзумида Ю., Яхаги Н., Такеучи Ю., Ниси М., Шикама А., Такарада А., Масуда Ю., Кубота М., Мацудзака Т., Накагава Ю., и другие. Нехватка гликогена во время голодания запускает нейросистему печень-мозг-жировую ткань, чтобы облегчить утилизацию жира. Nat. Commun. 2013; 4: 2316. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 51. Maehlum S., Felig P., Wahren J. Спланхнический метаболизм глюкозы и гликогена в мышцах после кормления глюкозой во время восстановления после тренировки. Являюсь. J. Physiol. 1978; 235: E255 – E260. [PubMed] [Google Scholar] 52. Хуррен Н.М., Баланос Г.М., Бланнин А.К. Отчасти ли положительное влияние предыдущих упражнений на постпрандиальную липемию за счет перераспределения кровотока? Clin.Sci. 2011; 120: 537–548. DOI: 10.1042 / CS20100460. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 53. Бергстром Дж., Халтман Э. Синтез мышечного гликогена у человека после инфузии глюкозы и фруктозы. Acta Med. Сканд. 1967; 182: 93–107. DOI: 10.1111 / j.0954-6820.1967.tb11503.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 54. Рох-Норлунд А.Э., Бергстром Дж., Халтман Э. Мышечный гликоген и гликоген синтетаза у здоровых субъектов и пациентов с сахарным диабетом. Эффект от внутривенного введения глюкозы и инсулина.Сканд. J. Clin. Лаборатория. Инвестировать. 1972; 30: 77–84. DOI: 10.3109 / 0036551720

94. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 55. Педерсен Д.Дж., Лессард С.Дж., Коффи В.Г., Черчли Э.Г., Вуттон А.М., Нг Т., Ватт М.Дж., Хоули Дж. Высокий уровень ресинтеза гликогена в мышцах после изнурительных упражнений, когда углеводы сочетаются с кофеином. J. Appl. Physiol. 2008; 105: 7–13. DOI: 10.1152 / japplphysiol.01121.2007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 56. Jeukendrup A.E. Углеводы и эффективность упражнений: роль нескольких переносимых углеводов.Curr. Opin. Clin. Nutr. Метаб. Забота. 2010. 13: 452–457. DOI: 10.1097 / MCO.0b013e328339de9f. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 57. Хоули Дж. А., Бош А. Н., Велтан С. М., Деннис С. С., Ноукс Т. Д. Кинетика глюкозы во время длительных упражнений у субъектов с эугликемией и гипергликемией. Pflugers Archiv. Евро. J. Physiol. 1994; 426: 378–386. DOI: 10.1007 / BF00388300. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 58. Hulston C.J., Wallis G.A., Jeukendrup A.E. Экзогенное окисление чо с потреблением глюкозы и фруктозы во время упражнений.Med. Sci. Спортивные упражнения. 2009. 41: 357–363. DOI: 10.1249 / MSS.0b013e3181857ee6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 59. Jentjens R.L., Jeukendrup A.E. Высокие скорости экзогенного окисления углеводов из смеси глюкозы и фруктозы, потребляемых во время длительной езды на велосипеде. Br. J. Nutr. 2005; 93: 485–492. DOI: 10,1079 / BJN20041368. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 60. Джентдженс Р.Л., Шоу К., Бертлс Т., Уоринг Р.Х., Хардинг Л.К., Джеукендруп А.Е. Окисление комбинированного приема глюкозы и сахарозы во время упражнений.Обмен веществ. 2005. 54: 610–618. DOI: 10.1016 / j.metabol.2004.12.004. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 61. Jentjens R.L., Achten J., Jeukendrup A.E. Высокая скорость окисления из-за комбинированных углеводов, потребляемых во время упражнений. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2004; 36: 1551–1558. DOI: 10.1249 / 01.MSS.0000139796.07843.1D. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 62. Джентдженс Р.Л., Мозли Л., Уоринг Р.Х., Хардинг Л.К., Джеукендруп А.Е. Окисление при комбинированном приеме глюкозы и фруктозы во время упражнений. J. Appl. Physiol.2004. 96: 1277–1284. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00974.2003. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 63. Jentjens R.L., Underwood K., Achten J., Currell K., Mann C.H., Jeukendrup A.E. Скорость экзогенного окисления углеводов повышается после комбинированного приема глюкозы и фруктозы во время физических упражнений в жару. J. Appl. Physiol. 2006; 100: 807–816. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00322.2005. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 64. Jeukendrup A.E., Moseley L., Mainwaring G.I., Samuels S., Perry S., Mann C.H. Экзогенное окисление углеводов во время упражнений на сверхвысокую выносливость.J. Appl. Physiol. 2006; 100: 1134–1141. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00981.2004. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 65. Rowlands D.S., Thorburn M.S., Thorp R.M., Broadbent S., Shi X. Влияние постепенного смешивания фруктозы с мальтодекстрином на эффективность экзогенного окисления 14c-фруктозы и 13c-глюкозы и производительность при высокоинтенсивной езде на велосипеде. J. Appl. Physiol. 2008; 104: 1709–1719. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00878.2007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 66. Робертс Дж. Д., Тарпи М. Д., Касс Л. С., Тарпи Р.Дж., Робертс М. Оценка имеющегося в продаже спортивного напитка по экзогенному окислению углеводов, доставке жидкости и устойчивой физической нагрузке. J. Int. Soc. Sports Nutr. 2014; 11: 8. DOI: 10.1186 / 1550-2783-11-8. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 67. Вагенмакерс А.Дж., Браунс Ф., Сарис В.Х., Халлидей Д. Скорость окисления перорально потребляемых углеводов во время длительных физических упражнений у мужчин. J. Appl. Physiol. 1993. 75: 2774–2780. [PubMed] [Google Scholar] 68. Уоллис Г.А., Роулендс Д.С., Шоу К., Джентдженс Р.Л., Джеукендруп А.Е. Окисление при совместном приеме мальтодекстринов и фруктозы во время упражнений. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2005. 37: 426–432. DOI: 10.1249 / 01.MSS.0000155399.23358.82. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 69. Троммелен Дж., Фукс К.Дж., Белен М., Ленартс К., Джукендруп А.Е., Чермак Н.М., ван Лун Л.Дж. Потребление фруктозы и сахарозы увеличивает экзогенное окисление углеводов во время упражнений. Питательные вещества. 2017; 9: 167. DOI: 10.3390 / nu

67. [CrossRef] [Google Scholar] 70.Rehrer N.J., Wagenmakers A.J., Beckers E.J., Halliday D., Leiper J.B., Brouns F., Maughan R.J., Westerterp K., Saris W.H. Опорожнение желудка, всасывание и окисление углеводов во время длительных упражнений. J. Appl. Physiol. 1992; 72: 468–475. [PubMed] [Google Scholar] 71. Дачман С.М., Райан А.Дж., Шедл Х.П., Саммерс Р.В., Блейлер Т.Л., Гисолфи С.В. Верхний предел кишечной абсорбции разбавленного раствора глюкозы у мужчин в состоянии покоя. Med. Sci. Спортивные упражнения. 1997. 29: 482–488. DOI: 10.1097 / 00005768-199704000-00009.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 72. Фордтран Дж. С., Салтин Б. Опорожнение желудка и кишечная абсорбция во время длительных тяжелых упражнений. J. Appl. Physiol. 1967; 23: 331–335. [PubMed] [Google Scholar] 73. Jeukendrup A.E., Jentjens R. Окисление углеводного питания во время длительных упражнений: текущие мысли, руководящие принципы и направления будущих исследований. Sports Med. 2000. 29: 407–424. DOI: 10.2165 / 00007256-200029060-00004. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 74. О’Брайен В.Дж., Стэннард С.Р., Кларк Дж.A., Rowlands D.S. Соотношение фруктозы и мальтодекстрина определяет экзогенное и другое окисление и производительность. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2013; 45: 1814–1824. DOI: 10.1249 / MSS.0b013e31828e12d4. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 75. Россет Р., Лекультр В., Эгли Л., Крос Дж., Докумачи А.С., Цвигарт К., Бош К., Крайс Р., Шнайтер П., Таппи Л. Пополнение запасов мышечной энергии фруктозой или глюкозой в смеси после упражнений. питание. Являюсь. J. Clin. Nutr. 2017 г. DOI: 10.3945 / ajcn.116.138214. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 76.Рикменспоэль Р., Капуто Р. Константа михаэлиса-ментена для фруктозы и глюкозы гексокиназы в сперматозоидах быков. J. Reprod. Fertil. 1966; 12: 437–444. DOI: 10.1530 / jrf.0.0120437. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 77. Альборг Г., Бьоркман О. Спланхнический и мышечный метаболизм фруктозы во время и после тренировки. J. Appl. Physiol. 1990; 69: 1244–1251. [PubMed] [Google Scholar] 78. Lecoultre V., Benoit R., Carrel G., Schutz Y., Millet G.P., Tappy L., Schneiter P. Совместное употребление фруктозы и глюкозы во время длительных упражнений увеличивает потоки лактата и глюкозы и окисление по сравнению с эквимолярным потреблением глюкозы.Являюсь. J. Clin. Nutr. 2010; 92: 1071–1079. DOI: 10.3945 / ajcn.2010.29566. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 79. Truswell A.S., Seach J.M., Thorburn A.W. Неполное всасывание чистой фруктозы у здоровых людей и облегчающий эффект глюкозы. Являюсь. J. Clin. Nutr. 1988; 48: 1424–1430. [PubMed] [Google Scholar] 80. Патель К., Дуард В., Ю. С., Гао Н., Феррарис Р. П. Транспорт, метаболизм и эндосомный трафик-зависимая регуляция всасывания фруктозы в кишечнике. FASEB J. 2015; 29: 4046–4058. DOI: 10.1096 / fj.15-272195. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 81. Stocks B., Betts J.A., McGawley K. Влияние дозы и частоты углеводов на метаболизм, желудочно-кишечный дискомфорт и беговые лыжи. Сканд. J. Med. Sci. Спортивный. 2016; 26: 1100–1108. DOI: 10.1111 / sms.12544. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 82. Бангсбо Дж., Голлник П.Д., Грэм Т.Э., Салтин Б. Субстраты для синтеза мышечного гликогена при восстановлении после интенсивных упражнений у человека. J. Physiol. 1991; 434: 423–440.DOI: 10.1113 / jphysiol.1991.sp018478. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 83. Крушинска Ю.Т., Малфорд М.И., Балога Дж., Ю. Дж.Г., Олефски Дж. Диабет. 1998. 47: 1107–1113. DOI: 10.2337 / диабет.47.7.1107. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 84. Карлссон Х.К., Чибалин А.В., Койстинен Х.А., Ян Дж., Куманов Ф., Валлберг-Хенрикссон Х., Зиерат Дж.Р., Холман Г.Д. Кинетика трафика glut4 в скелетных мышцах крысы и человека.Диабет. 2009. 58: 847–854. DOI: 10.2337 / db08-1539. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 85. Лааксо М., Эдельман С.В., Брехтель Г., Барон А.Д. Влияние адреналина на инсулино-опосредованное поглощение глюкозы всем телом и мышцами ног у людей: роль кровотока. Являюсь. J. Physiol. 1992; 263: E199 – E204. [PubMed] [Google Scholar] 86. Ики-Ярвинен Х., Мотт Д., Янг А.А., Стоун К., Богардус С. Регулирование активности гликогенсинтазы и фосфорилазы глюкозой и инсулином в скелетных мышцах человека.J. Clin. Инвестировать. 1987. 80: 95–100. DOI: 10,1172 / JCI113069. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 87. Дженсен Дж., Руге Т., Лай Ю.С., Свенссон М.К., Эрикссон Дж. У. Влияние адреналина на метаболизм глюкозы в организме и инсулино-опосредованную регуляцию гликогенсинтазы и фосфорилирования pkb в скелетных мышцах человека. Обмен веществ. 2011; 60: 215–226. DOI: 10.1016 / j.metabol.2009.12.028. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 88. Боутелл Дж. Л., Гелли К., Джекман М. Л., Патель А., Симеони М., Ренни М.J. Влияние различных углеводных напитков на запасы углеводов в организме после изнурительных упражнений. J. Appl. Physiol. 2000; 88: 1529–1536. [PubMed] [Google Scholar] 89. Блом П.С., Хостмарк А.Т., Вааге О., Кардел К.Р., Мейлум С. Влияние различных сахарных диет после тренировки на скорость синтеза гликогена в мышцах. Med. Sci. Спортивные упражнения. 1987; 19: 491–496. DOI: 10.1249 / 00005768-198710000-00012. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 90. Fuchs C.J., Gonzalez J.T., Beelen M., Cermak N.M., Smith F.E., Thelwall P.E., Taylor R., Trenell M.I., Stevenson E.J., van Loon L.J. Прием сахарозы после изнурительных упражнений ускоряет восполнение гликогена в печени, но не в мышцах, по сравнению с приемом глюкозы у тренированных спортсменов. J. Appl. Physiol. 2016; 120: 1328–1334. DOI: 10.1152 / japplphysiol.01023.2015. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 91. Уоллис Г.А., Халстон С.Дж., Манн С.Х., Ропер Х.П., Типтон К.Д., Джукендруп А.Э. Синтез мышечного гликогена после тренировки с комбинированным приемом глюкозы и фруктозы. Med. Sci.Спортивные упражнения. 2008; 40: 1789–1794. DOI: 10.1249 / MSS.0b013e31817e0f7e. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 92. Trommelen J., Beelen M., Pinckaers P.J., Senden J.M., Cermak N.M., van Loon L.J. Совместное употребление фруктозы не ускоряет восполнение мышечного гликогена после тренировки. Med. Sci. Спортивные упражнения. 2016; 48: 907–912. DOI: 10.1249 / MSS.0000000000000829. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 93. Маклейн Дж. А., Холлоши Дж. О. Синтез гликогена из лактата в трех типах скелетных мышц. J. Biol. Chem. 1979; 254: 6548–6553.[PubMed] [Google Scholar] 94. Ullrich S.S., Fitzgerald P.C., Schober G., Steinert R.E., Horowitz M., Feinle-Bisset C. Внутрижелудочное введение лейцина или изолейцина снижает реакцию глюкозы в крови на напиток со смешанными питательными веществами с помощью различных механизмов у здоровых, худых добровольцев. Являюсь. J. Clin. Nutr. 2016; 104: 1274–1284. DOI: 10.3945 / ajcn.116.140640. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 95. Декомбаз Дж., Джентенс Р., Ит М., Шерер Э., Бюлер Т., Джеукендруп А., Бош К. Фруктоза и галактоза усиливают синтез гликогена в печени человека после тренировки.Med. Sci. Спортивные упражнения. 2011; 43: 1964–1971. [PubMed] [Google Scholar] 96. Gentilcore D., Chaikomin R., Jones KL, Russo A., Feinle-Bisset C., Wishart JM, Rayner CK, Horowitz M. Влияние жира на опорожнение желудка и гликемические, инсулиновые и инкретиновые реакции на углеводную пищу при диабете 2 типа. J. Clin. Эндокринол. Метаб. 2006. 91: 2062–2067. DOI: 10.1210 / jc.2005-2644. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 97. Ригден Д.Дж., Джеллиман А.Э., Фрейн К.Н., Коппак С.В. Уровни гликогена в жировой ткани человека и реакция на углеводное питание.Евро. J. Clin. Nutr. 1990; 44: 689–692. [PubMed] [Google Scholar] 98. Оз Г., Генри П.Г., Сиквист Э.Р., Грюеттер Р. Прямое неинвазивное измерение метаболизма гликогена в мозге человека. Neurochem. Int. 2003. 43: 323–329. DOI: 10.1016 / S0197-0186 (03) 00019-6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 99. Биава К., Гроссман А., Вест М. Наблюдения ультраструктуры почечного гликогена в нормальных и патологических почках человека. Лаборатория. Инвестировать. 1966. 15: 330–356. [PubMed] [Google Scholar]

сахаров: разница между фруктозой, глюкозой и сахарозой

«Фруктоза – худшее для вас.«Ни в коем случае, сахароза – это дьявол». «Я не ем сахар».

Сахар сбивает с толку. В то время как некоторые люди используют только определенные типы сахаров, другие полностью отказываются от них. Но необходимо ли это или даже обоснованно?

Чтобы помочь разрешить путаницу, мы поговорили с Аланом Баркли – аккредитованным практикующим диетологом, представителем Ассоциации диетологов Австралии и главным научным сотрудником Фонда гликемического индекса.

«Все сахара используются в качестве источника топлива, но есть небольшие различия в том, как они перевариваются и усваиваются», – сказал Барклай.

«В пищевых продуктах в Австралии наиболее распространенными сахарами являются моносахариды (глюкоза, фруктоза и галактоза), но в основном они встречаются в виде дисахаридов (которые представляют собой сахарозу, лактозу и мальтозу)».

Моносахариды и дисахариды – это два типа простых сахаров, которые являются одной из форм углеводов. С другой стороны, олигосахариды и полисахариды содержат больше комбинаций сахаров и известны как сложные углеводы – например, цельнозерновой хлеб, коричневый рис и сладкий картофель.

Моносахариды

Для расщепления моносахаридов требуется наименьшее усилие со стороны организма, то есть они становятся доступными для получения энергии быстрее, чем дисахариды.

«Моносахариды не требуют переваривания и могут всасываться в рот», – сказал Барклай. «Проблема в том, что они могут вызвать кариес зубов, что является одной из основных причин, по которой нам нужно быть осторожными с тем, сколько добавленного сахара мы потребляем».

Глюкоза – основной источник энергии для организма. Она содержится в таких продуктах, как макаронные изделия, цельнозерновой хлеб, бобовые и ряд овощей.

Фруктоза – это «фруктовый сахар», содержащийся в таких пищевых продуктах, как фрукты, мед, некоторые овощи и безалкогольные напитки.

Галактоза – это компонент лактозы («молочный сахар»), который содержится в таких пищевых продуктах, как бобовые, молочные продукты и сушеный инжир.

Таблица с указанием содержания фруктозы в различных фруктах и ​​овощах. Важное примечание: лучше есть фрукты, чем совсем их не есть.

Дисахариды

“Дисахариды снова расщепляются во рту, в зависимости от бактерий во рту (если вы часто потребляете добавленный сахар, это действительно меняет бактерии во рту), но большая часть пищеварения происходит в тонком кишечнике “, – сказал Барклай.

Сахароза – называется «столовый сахар» и химически состоит из глюкозы и фруктозы. Это обычная форма сахара, содержащаяся в сахарном тростнике, некоторых фруктах и ​​овощах, а также в подслащенных продуктах (например, хлопьях, мороженом, запеченных десертах и ​​йогурте).

Лактоза – называется «молочным сахаром» и химически состоит из глюкозы и галактозы. Лактоза содержится в основном в молочных продуктах, но часто ее добавляют в хлеб и выпечку, леденцы, крупы и обработанные закуски.

Мальтоза – называется «солодовый сахар» и химически состоит из двух молекул глюкозы. Мальтоза содержится в злаках, содержащих ячмень, и в «солодовых продуктах», таких как солодовые молочные коктейли, леденцы и пиво.

Лактоза – это тип сахара, о котором часто забывают, который содержится в молочных продуктах.

Теперь мы знаем разные типы сахаров – один сахар для нас лучше или хуже?

«Все добавленные сахара по определению лишены витаминов, минералов и пищевых волокон, и все они вносят нежелательные калории для большинства людей (спортсменам, например, действительно нужны дополнительные калории)», – сказал Барклай HuffPost Australia.

«Сахар считается« пустой »калорийной (или высококалорийной, бедной питательными веществами) пищей. С этой точки зрения, за исключением небольшой пользы от лактозы, все сахара вызывают кариес зубов и, как правило, обеспечивают такое же количество килоджоулей на грамм “.

Этот риск кариеса зубов, а также нездоровой прибавки в весе является причиной того, что Всемирная организация здравоохранения рекомендует взрослым и детям снизить ежедневное потребление «бесплатного» или «добавленного сахара», обычно содержащегося в безалкогольных напитках и кондитерских изделиях, до менее 10 процентов от их общего потребления энергии.

«Кроме лактозы, которая с наименьшей вероятностью разлагается во рту, все эти сахара будут способствовать кариесу зубов, и это одна из основных причин, по которой у нас есть это руководство», – сказал Барклай.

Леденцы слишком быстро содержат слишком много сахара.

Хотя разные сахара оказывают на организм немного разное воздействие, не существует одного «героя» сахара.

«Существуют тонкие различия в том, как они влияют на уровень глюкозы в крови», – сказал Барклай. «Глюкоза и мальтоза повышают уровень глюкозы в крови быстрее всех сахаров и, следовательно, увеличивают секрецию инсулина.В то время как фруктоза в наименьшей степени влияет на глюкозу и инсулин, но повышает уровень триглицеридов ».

Количество

Как и все, что касается диеты, все зависит от количества потребляемого сахара.

« Все сводится к количество, которое вы потребляете, – сказал Барклай HuffPost Australia. – Большинство людей не едят то, что чисто в том или ином сахаре – я думаю, что это самая большая ошибка на данный момент. Никто не употребляет чистую фруктозу ».

Не слишком зацикливайтесь на количестве добавленных сахаров в других продуктах, если эта другая еда является универсальным здоровым выбором.

Это означает, что противопоставление одного сахара другому – неправильный подход к сахару. Вместо этого рассматривайте добавленный сахар (то есть не цельные фрукты) как «иногда».

«Это область большой путаницы. Нет необходимости избегать всех сахаров. В рекомендациях ВОЗ это четко указано», – сказал Барклай.

«На самом деле, то, что людям нужно потреблять меньше всего, довольно очевидно. Это сахаросодержащие напитки – будь то безалкогольные напитки, ароматизированная минеральная вода и энергетические напитки – которые не должны быть ежедневными продуктами или напитками.«

Фрукты не вредны для вас.

Фрукты

Вы избегаете фруктов, потому что в них много фруктозы? Барклай призывает людей отказаться от этого отношения.

« Не слишком зацикливайтесь на количестве добавленных сахаров.

Leave a comment

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *