Моль минирующая: Каштановая минирующая моль | Koppert

Быстрый и безопасный способ побороть минирующую моль на каштанах — надежный результат

Весна – это пора цветения одного из самых красивых деревьев. Каштаны это не только
визитная карточка Киева, но и популярный вариант для озеленения городских улиц. Эти
деревья очень разлогие и красивые, но каждый год над ними нависает опасность в виде
каштановой минирующей моли.

В чем заключается опасность каштановой моли?

Если на каштанах стали заметны обесцвеченные участки отдельных листьев или целиком
пораженные ветки, это явный признак того, что дерево поражено охридским минером. Эта
мелкая бабочка из отряда чешуекрылых отличается золотисто-рыжей расцветкой с
поперечными белыми полосами.

Впервые этот вид насекомого-вредителя был идентифицирован в 1985 году недалеко от
Охридского озера в Македонии. Теперь каштановая моль встречается и на территории
Украины и поражает не только каштаны, но также платаны и клены.

Чем же так опасен этот вид насекомого? В первую очередь, это паразит, который питается
листьями и соком дерева. После того, как из отложенных на листьях яиц появляются
гусеницы, они начинают активно питаться соком растения. По мере своего развития этого
пропитания им становится недостаточно, и гусеницы начинают поедать листья.

Если на дереве моль отложит большое количество яиц и из них вылупятся личинки, с
вероятностью в 90% за сезон дерево погибнет. Всего за год одна моль может дать несколько
поколений личинок, а если погодные условия будут особо благоприятными, то популяция
паразитов будет расти в геометрической прогрессии.

Способы борьбы с каштановой молью

Особенно трудно бороться с молью через цикличности его активности. Если, к примеру, в прошлом году каштаны не были поражены каштановой

молью, то нет никакой гарантии, что гусеницы этого насекомого не появятся на них в
следующем году.

Если учесть биологические особенности развития этого насекомого, то можно заранее
позаботиться о безопасности деревьев. В качестве профилактики появления на каштанах
минирующей моли стоит применять метод опрыскивания кроны деревьев с помощью
инсектицидов или инъекционного введения химических препаратов в кору деревьев.
Желательно проводить эти работы в мае-июне.

Важно помнить о том, что при заражении деревьев каштановой молью также есть высокая
степень вероятности их заражения разными видами грибковых заболеваний. Поэтому
использование сильнодействующих инсектицидных препаратов также стоит совмещать с
применением фунгицидов для обработки кроны.

Какой метод борьбы с охридским минером мы предлагаем?

Большинство инсектицидов, которые используются для обработки деревьев от моли, вредны
для здоровья человека и окружающей среды. Долгое время сотрудники СПК «Ликвидатор»
были в поисках не только высокоэффективного препарата, который помог бы избавиться от
каштановой моли, но и средства с низким классом токсичности. И мы его нашли. Оно
относится к 4 классу токсичности, что соответствует категории «Относительно не вредные
вещества» при использовании его в максимальной дозировке для внутрижелудочного и
накожного попадания.

Мы используем инсектицидный препарат, который не отличается специфическим
неприятным запахом, что особенно важно при применении его в городской зоне. Также не

замечено случаев аллергической реакции человека и животных на отдельные его
компоненты, поэтому средство рекомендовано для опрыскивания деревьев в рабочее время.
Эффективность его воздействия на каштановую моль составляет от 85 до 90% − в
зависимости от степени поражения деревьев и особенностей их месторасположения.

В состав данного препарата входят водные композиции растительных экстрактов и
компоненты органического происхождения. Он не токсичен и взрывобезопасен. Это
средство было разработано, в первую очередь, для сохранения зеленой массы лиственных
деревьев и для того чтобы уберечь ее от заражения каштановой молью.

Поскольку при обработке каштанов СПК «Ликвидатор» использует безопасные для людей и
животных средства, то исключено повторное цветение дерева за сезон – каштаны после

обработки препаратом проходят полный цикл от вегетации до созревания плодов. Кроме
того, проведение обработки возможно в период цветения растений и деревьев – компоненты
инсектицида не обладают токсическим воздействием на пчел.

Если у вас возникла проблема с активным размножением каштановой моли – СПК
«Ликвидатор» 24/7 готова помочь вам ее решить. Использование экологически безопасных
инсектицидов и распыление их с помощью современного оборудования обеспечивает
видимый эффект уже после одной процедуры обработки деревьев.

Борьба с минирующей молью на каштанах. Методы.

Минирующая каштановая моль — это грозный вредитель, который не только портит декоративный вид листьев каштана, но и может стать причиной гибели деревьев. Рассмотрим основные методы борьбы с этим насекомым.

Как мы уже отметили в анонсе статьи, минирующая моль может стать причиной гибели каштана. Для того, чтобы этого не произошло необходимо  бороться с вредителем заблоговременно. Если Вы замечали ранее, что листья каштанов уже в начале лета начинают терять свой декоративный вид, на них появляются ржавые пятна, а к концу лета практически все листья на деревьях заболевают, то, скорее всего, причина — минирующая моль. Опасность заключается в том, что активность этого вредителя носит цикличный характер. И если в прошлые годы деревья выдержали натиск насекомого, то нет гарантии, что в следующем году количество моли будет тем же и деревья не погибнут. Например, летом 2014 года наблюдалась вспышка минирующей моли в Московской области. Вспышка началась из-за общего снижения уровня атмосферных осадков. Любая вспышка длится не менее двух лет, поэтому с уверенностью можно прогнозировать рост популяции моли летом 2015-го независимо от погодных условий и других факторов окружающей среды.

Зная биологию насекомого, можно заблаговременно позаботиться о здоровье каштанов. В качестве профилактических методов борьбы с минирующей молью используют инсектицидные инъекции деревьям или опрыскивания крон инсектицидами длительного действия. Желательно провести эти мероприятия в мае-июне.

Если нападение моли уже произошло, то к перечисленным мероприятиям необходимо добавить обработку фунгицидами, т. к. минирующая моль часто заражает дерево опасными грибными заболеваниями. В зависимости от вида подобранного фунгицида, можно производить обработку кроны снаружи или вводить препарат непосредственно в ствол.

Следует помнить о том, что все препараты, которые применяются в борьбе с минирующей молью — достаточно вредны для окружающей среды и человека.

Поэтому, всегда предпочтительнее использовать метод внутристволовых инъекций. В этом случае действующая доза препаратов очень мала, а эффективность выше, чем при традиционном опрыскивании крон. Инъекции эффективны и для профилактики, и при уже сотоявшемся нападении моли. В первом случае моль предпочитает не нападать на такие деревья, во втором — личинки моли погибают практически немедленно после ввода препарата в ствол. Огромное преимущество этого метода — его безопасность для людей, животных и для самого растения. Большие дозы инсектицидов и особенно фунгицидов могут угнетать растение, этого не происходит при применении внутристволовых инъекций. Однако, и у этого метода есть свой минус — его высокая стоимость.

Подробнее об описанных методах борьбы с минирующей молью, Вы можете узнать, проконсультировавшись с нашим дендрологом по телефону 8(495)220-28-54.

Моль свекловичная минирующая | справочник Пестициды.ru

Сводные данные

Благоприятная t (оC) 20
Плодовитость (шт) 200
Генераций в год 3-5
Яйцо (мм) 0,5
Личинка (мм) 10-12
Куколка (мм) 5-6,5
Размах крыльев (мм) 12-14
Порог вредоносности 2 гусеницы на растение

Морфология

Имаго.

Бабочка с размахом крыльев от 12 до 14 мм.Передние крылья узкие, заостренные. Цвет крыльев серо-бурый, с желтым рисунком и глазчатыми черными пятнами. Задние крылья трапециевидной формы, с выемкой у вершины, светло-серого цвета, с бахромой из длинных ресничек.[1]

Половой диморфизм. Разнополые особи отличаются строением половых органов.[5]

Яйцо овальное, белое с перламутровым оттенком. Длина – до 0,5 мм.[1]

Личинка (гусеница) серо-зеленая, в последнем возрасте – с пятью продольными прерывистыми розоватыми полосами. На теле по бокам и сверху бугорки бурого цвета, несущие щетинки. Длина тела гусеницы – 10–12 мм.[1]

Куколка размером 5–6,5 мм, светло-бурая, в шелковистом коконе.[1]

Фенология развития (в сутках)

Превращение Полное
Полный цикл 40-60
Яйцо (эмбрион) 4-12
Личинка 20-30
Куколка 10-20
Имаго 12-18

Развитие

Имаго. Весной одновременно с появлением первых всходов свеклы начинается вылет бабочек из перезимовавших куколок.[4] Продолжительность жизни бабочки – от 12 до 18 суток.[1]

Период спаривания. Лёт бабочек растянут и длится больше месяца. Плодовитость одной особи – до 200 яиц.[4] Яйца вредителя можно обнаружить на черешках растений, с обеих сторон листовой пластинки, на надземной части корня, сухих растительных остатках и на комочках почвы.[1]

Яйцо. Эмбриональное развитие продолжается 4–12 дней.[4]

Личинка (гусеница) первого поколения после выхода из яйцаукрывается при основании черешков или в загнутых краях молодых листочков центральной розетки. Гусеницы свекловичной моли скелетируют листья, оплетая их при этом шелковинкой. Весной и в начале лета гусеницы минируют листья, как правило, вдоль главных жилок и протачивают ходы в черешках. Поврежденные листья скручиваются и чернеют. На месте центральной розетки наблюдается образование черного кома из скрепленных шелковинкой разложившихся листьев. В жаркие и сухие годы это приводит к гибели всего растения, поскольку наружные листья отмирают, а новые из-за повреждения центральной розетки не образуются.

Гусеницы второго и последующих поколений проникают в корнеплоды. Они выгрызают в их верхней части извилистые узкие бороздки или ходы под кожицей, иногда углубляясь на глубину до 5 см. Это приводит к повреждению и боковых частей корнеплодов. Поврежденные корнеплоды вянут и загнивают.

На семенниках свеклы гусеницы повреждают цветочные почки, незрелые семена и верхушки отрастающих цветоносных стеблей, протачивая ходы, что приводит к их искривлению и снижению урожая семян.[4]

Развитие гусеницы при температуре +20°C длится 20–30 дней, а при понижении температурного режима развитие значительно замедляется.[1] За это время она проходит пять возрастов. Гусеницы всех возрастов зимуют в поверхностном слое почвы, в растительных остатках, неубранных корнеплодах свеклы, а также в корнеплодах, заложенных на хранение. Успешно переживают зиму, как правило, гусеницы старшего возраста. Весной одновременно с появлением всходов свеклы перезимовавшие гусеницы окукливаются.[4]

Куколка. Гусеница окукливается в верхних слоях почвы на глубине 1–5 см. Развитие куколки проходит за 10–20 дней в небольшом продолговатом коконе, облепленном почвой. Куколки последнего поколения зимуют в поверхностном слое почвы и заканчивают развитие весной следующего года одновременно с появлением всходов свеклы.[4]

Имаго. По окончании развития из куколок выходят бабочки нового поколения. Бабочки встречаются с апреля по август.[4]

Особенности развития. Одно поколение развивается в среднем 40–60 дней. Численность вредителя возрастает с каждым последующим поколением и достигает максимального количества к концу лета. На юге европейской части России и Украины наблюдается развитие 4–5 поколений,[4] в степной зоне Украины – трех поколений, в некоторые годы – четвертого факультативного. Временные границы поколений нечеткие, и в течение вегетационного периода встречаются все стадии развития вредителя одновременно.[1]

Морфологически близкие виды

По морфологии имаго к описываемому виду близка Полынная выемчатокрылая моль (Scrobipalpa artemisiella). Отличается тем, что выемка лежит на внешней стороне выроста крыла, цвет передних крыльев светло-коричневый, с темным прикорневым полем и рисунком из четырех черных точек и темно-коричневого штриха на внешнем поле.[6]

Кроме указанного вида часто встречается Scrobipalpa hyoscyamivora, также схожий по морфологии имаго со свекловичной молью (Scrobipalpa ocellatella).[6]

Географическое распространение

Моль свекловичная распространена на юге европейской части России, на Украине, в Молдавии, на Кавказе, в Средней Азии, в средней и Южной Европе, а также в Северной Африке, на Ближнем и Среднем Востоке. [4]

Вредоносность

Моль свекловичная вредит свекле, особенно сахарной. В несколько меньшей степени повреждаются сорта столовой и кормовой свеклы. Кроме того, повреждаются и другие растения из семейства маревых (мари, солерос, сведа). Вредят гусеницы.

Порог вредоносности определяется в фазах 6–8 листьев, формировании корнеплода и созревании корнеплода (начале отмирания листьев) и устанавливается при численности насекомых из расчета две гусеницы на растение.[8]

Пестициды

Химические пестициды:

Опрыскивание в процессе вегетации:[3]

Меры борьбы

Агротехнические мероприятия

  • Вспашка полей после уборки свеклы на глубину 25–27 см плугом с предплужником.
  • Сбор и уничтожение остатков ботвы и корней в очагах массового размножения.
  • Первоочередная уборка урожая и его переработка с полей, пораженных молью свекловичной. [1]
  • Уничтожение сорной растительности.[7]

Химический способ

Своевременное опрыскивание растений фосфорорганическими соединениями, пиретроидами и другими инсектицидами.[2]

При написании статьи также использовались следующие источники:[9]

южноамериканская томатная и каштановая, дубовая широкоминирующая и другие виды, меры борьбы в теплице и открытом грунте

Минирующая моль считается серьёзным вредителем и наносит растениям непоправимый вред. Насекомое массово атакует городские растения и плодовые культуры, причиняет им значительный ущерб. Борьбу с молью следует начинать как можно быстрее, используя для этого весь спектр доступных средств.

Описание видов

Минирующей молью называют представителей отряда чешуекрылых семейств выемчатокрылых и молей-пестрянок, паразитирующих на городских и плодовых деревьях, ягодных кустарниках, овощах и дикорастущих травах. Вредители с удовольствием поедают цитрусовые деревья (апельсин, мандарин и лимон), а в редких случаях и хвойные виды.

Жизненный цикл насекомых начинается с того, что из отложенных самками желтоватых яиц длиной 0,3 мм начинают вылупляться небольшие личинки, тело которых имеет веретенообразную сегментированную форму. Они быстро превращаются в гусениц с отлично развитым ротовым аппаратом, которые прогрызают в мякоти листьев многочисленные ходы (мины), вызывая тем самым гибель зелёной массы. Вредители довольно быстро растут и достигают длины 5-7 мм. Через 15-45 дней (в зависимости от вида) гусеницы начинают окукливаться, существуют в таком состоянии около 10 дней, после чего превращаются в бабочек.

Бабочка живёт в среднем около 7 дней, за время которых успевает отложить новые яйца. В течение вегетативного сезона сменяется от 3-х до 12 поколений вредителей и если не принять решительных мер, то с урожаем придётся попрощаться.

Существует несколько видов минирующей моли, причём каждый из них специализируется на своей культуре, переходя на другие растения крайне редко, в случае нехватки основной пищи. Древесными объектами вредителей становятся липы, рябины, туи, тополя, дубы, каштаны, платаны, цитрусовые, яблони, вишни и можжевельник. Из кустарников насекомое не прочь полакомиться жимолостью, шиповником, розой, боярышником и спиреей. Что касается травянистых растений, то моль не откажется от клевера, бальзамина, земляники, одуванчика, клематиса, колокольчика и фиалки (включая комнатные виды), а из овощей – от огурцов, свёклы, картошки, томатов, капусты и бахчевых культур. Как видно, ест это насекомое практически всё, из-за чего и входит в разряд наиболее опасных вредителей.

Ниже рассмотрены разновидности минирующей моли, которые очень часто встречаются в садах, огородах и на городских улицах нашей страны.

  • Каштановая минирующая моль (лат. Cameraria ohridella) является представителем семейства молей-пестрянок, даёт за сезон по 3 генерации потомства, считается злейшим врагом конского каштана, девичьего винограда и клёна. Встречается на всей европейской части России, завоёвывая год от года всё новые городские территории. Вредитель обитает в парках, скверах, вдоль обочин дорог – словом, везде, где есть зелёные насаждения.

Особенно сильно от его нашествия страдают городские клёны и каштаны Московской, Брянской, Тверской, Воронежской, Саратовской, Смоленской, Белгородской, Орловской и Курской областей.

С 2003 года насекомое стало появляться в Калининграде и его окрестностях. Взрослая особь каштановой моли имеет коричневое тело длиной 7 мм, яркие пёстрые крылья размахом до 12 мм и белые ноги, покрытые чёрными точками. Каждая самка за свою жизнь способна откладывать до 80 яиц, из которых через 5-20 дней (в зависимости от температурных условий) появляются личинки. Вредитель ведёт преимущественно ночной образ жизни, а в дневное время предпочитает прятаться.

  • Дубовая широкоминирующая моль (лат. Lepidoptera, Gracillariidae) активно размножается в дубравах нашей страны и способна воспроизводить 2 поколения потомства за сезон. Лёт взрослых особей наблюдается всё лето, очень неравномерен и зависит от климатических особенностей местности. Личинки пожирают листья дуба изнутри, вызывая их высыхание и преждевременную гибель.
  • Свекловичная минирующая моль (лат. Scrobipalpa ocellatella) принадлежит к отряду выемчатокрылых и представляет большую опасность для овощных и технических культур. Особенно от её нашествий страдают свёкла, марь и солерос. За лето насекомое воспроизводит от 3-х до 5 поколений себе подобных, из-за чего численность моли к концу лета значительно вырастает. Одна самка может отложить до 200 яиц, порог вредоносности этого насекомого составляет 2 гусеницы на куст. Яйца моли хорошо заметны на черешках, листовых пластинах, на надземной части корневых систем и даже на комках земли под кустами. Окукливание гусениц длится от 10 до 20 дней, лёт бабочек продолжается с апреля по август.
  • Южноамериканская томатная минирующая моль (лат. Tuta absoluta) атакует зелёную массу паслёновых культур – картофеля, баклажанов, помидоров и физалиса. Помидорная моль очень неприхотлива к внешним условиям и заводится даже в теплицах. Личинки занимаются минированием листьев и активно поедают незрелые плоды. Поэтому если вовремя не обнаружить вредителя, то урожай будет потерян. Томатная моль очень плодовита и за сезон способна воспроизводить до 15 поколений потомства. Взрослая бабочка имеет серо-коричневую окраску и тело длиной 5-6 мм. Самцы выглядят чуть темнее и вырастают до 7 мм. Весь жизненный цикл вредителя длится 10 недель, при этом самки живут по 10-15 суток, самцы – 6-7.

Во фруктовых садах активно орудует яблоневая минирующая моль, которая обгладывает заодно и грушу, а также вишнёвая разновидность, пожирающая листья плодовых деревьев – вишни, абрикоса и черешни.

Наносимый вред и признаки поражения

Минирующая моль наносит значительный ущерб частным и фермерских хозяйствам. Так, личинки каштановой моли продвигаются по листьям, выедают на своём пути сочную зелёную мякоть и оставляют за собой пустые ходы. При большом нашествии гусениц мины сливаются между собой, и листовая пластинка лишается зелёной массы. Листья покрываются буроватыми пятнами, быстро увядают и опадают на землю. Лишившись листового покрова, растение не в состоянии накопить минимум питательных веществ, необходимых для зимовки.

В итоге при наступлении холодов молодые деревья вымерзают полностью, а старые лишаются большого количества веток. Это приводит к вялому распусканию листьев в весенний период, нашествию других насекомых-вредителей и поражению ослабленного дерева грибками и вирусами. Сильно страдают от насекомых конский и японский каштаны. Китайские, индийские и калифорнийские виды не боятся каштановой моли, так как их листья несъедобны для её личинок.

Гусеницы свекловичной моли большой вред наносят сахарной свёкле. Столовые и кормовые сорта также подвергаются атакам вредителя, но страдают от них в меньшей степени. Порог вредоносности насекомых начинается с двух особей на куст, при более массированном нападении необходимо срочно приступать к решительным мерам, в противном случае можно потерять весь урожай. Признаком поражения культуры свекловичной молью является появление бурых пятен на листьях, стеблях и в прикорневой зоне растений.

Гусеницы южноамериканской томатной моли поражают листья помидоров и вызывают их отмирание. В странах Европы этот вредитель включён в список карантинных вредоносных организмов, что говорит о серьёзной опасности при его появлении на плантации. Томатная моль проникает не только в листья, но и в плоды, из-за чего потеря урожая может достигать от 50 до 100%. Раньше этот вид регистрировался только в Южной Америке, однако в 2006 году появился в средиземноморских странах, а затем и в Европе.

Первым признаком поражения растения томатной молью является образование пятноподобных мин. Гусеницы выедают мякоть листа и оставляют на его месте прозрачный эпидермис с продуктами своей жизнедеятельности. Листья коричневеют, поражаются некрозом и отмирают.

Личинки пожирают и плоды, оставляя в них маленькие отверстия со скоплением тёмных экскрементов. Поражённые помидоры не годятся в пищу и подлежат обязательной утилизации.

Способы борьбы

Для того чтобы избавиться от массированных атак насекомых, используют химические и биологические методы борьбы, а при незначительном количестве моли и для профилактики пользуются народными средствами.

Химические

Бороться с минирующей молью можно при помощи инсектицидов. Обработку обычно выполняют тремя способами: уколами в ствол, опрыскиванием по листу и внесением препаратов в почву. Однако самым безвредным и эффективным является метод распыления. Инъекции и полив химикатов под корень могут навредить обитателям почвы и негативно отразиться на качестве плодов. Опрыскивать начинают непосредственно перед массовым вылетом взрослых особей, не позволяя им сделать яйцекладку.

Убить моль помогут такие препараты, как «Би-58», «Каратэ» или «Матч». А также можно опрыскать растения «Актарой», «Спинтором», «Ланнатом» и «Конфидором». Обработку лучше начать с более слабых препаратов, постепенно переходя к сильным. При регулярных многочисленных атаках моли обработку выполняют с интервалом в 2 недели, чередуя препараты до полного исчезновения вредителей. Для большей эффективности химические составы рекомендуется комбинировать с народными способами и биологическими методами.

Народные

Для предотвращения появления минирующей моли возле растений раскладывают корочки апельсина, герань или лаванду. Можно обработать кусты маслом нима, горчицей или мятой. Насекомые не выносят резкого запаха и быстро покидают растение. Опытные фермеры в период активного лёта поливают растения водой из шланга, не позволяя самкам отложить яйца. Хорошие результаты даёт применение смеси воды, зеленого мыла и биоприлипателя «Липосам». Обрызгивать рекомендуется не только ствол и листья, но и приствольный круг в радиусе 1 м. В результате такой обработки всё вокруг становится липким, крылья у моли склеиваются, и она гибнет.

Биологические

При небольшом поражении растений насекомыми можно использовать биопрепараты. Они не оказывают негативного воздействия на растения и почву и эффективно борются с молью. Для обработки кустов можно воспользоваться «Битобаксибацелином», «Димилином» или «Инсегаром». Они замедляют образование хитиновых оболочек, что вызывает гибель личинок.

Хорошо зарекомендовали себя феромонные ловушки, представляющие собой клейкую конструкцию, пропитанную феромонами насекомых. Самцы активно слетаются на запах, прилипают и гибнут. На одном гектаре в период лёта рекомендуется размещать не менее 25 таких ловушек.

Не менее действенным способом является заселение территории естественными врагами моли – клопами-слепняками (лат. Nesidiocoris tenuis), насекомыми-наездниками браконидами и трихограмматидами, а также испанскими эвлофидами. В промышленных масштабах для уничтожения моли используют грибок Metarhizium anisopliae и бактерию Bacillus thuringiensis, которые активно уничтожают личинок и не вредят растениям.

Меры профилактики

​​​​​​Для предотвращения появления минирующей моли на участке нужно заблаговременно выполнять ряд упреждающих мер.

  • Соблюдение севооборота, своевременное уничтожение сорняков и опавшей листвы.
  • Обработка семян марганцовкой.
  • Формирование на стволах деревьев клеевых поясов. Развешивание на кроне липкой ленты в период лёта.
  • Обработка стволов инсектицидами для уничтожения куколок, зимующих в коре.
  • Перекапывание приствольных кругов в осенний период. Оказавшиеся на поверхности куколки замерзают и гибнут.
  • Осенняя вспашка полей после свёклы на глубину 25 см.
  • Расположение на плантации световых ловушек в период лёта.
  • Весеннее просеивание грунта с целью извлечения куколок.

Привлечение на участок большой синицы и черноголовой гаички, а также пауков, божьих коровок и муравьёв значительно сократит популяцию моли.

Россельхознадзор — Полезная информация

       Томатная минирующая моль (лат. Tuta absoluta) — вид чешуекрылых из семейства выемчатокрылых молей (Gracillariidae), опасный вредитель томатов и других паслёновых. Данный вредитель включен в Единый перечень карантинных объектов ЕАЭС от 30 ноября 2016 г. N 158.

     Название «Минирующая моль» (лат. Tuta absoluta) произошло от способности личинки (гусеницы) насекомого прогрызать в паслёновых культурах ходы и питаться мезофиллом растительной ткани, оставляя при этом на растении пятна (мины) напоминающие узоры. Поврежденные листья, почки, стебли, цветы и даже плоды в местах с выеденной паренхимой бывают сплошь покрыты минами.

    Насекомое развивается очень быстро. Нижний температурный порог для него +9°C. При температуре +25-30°C может давать 10–12 поколений в год. Плодовитость самок 250–300 яиц, которые откладываются в верхней части растения на обратной стороне листа и стебля. Выход личинок из яиц на 4–6 день после откладки. Живут гусеницы 10–12 дней, затем окукливаются в почве или даже на растении и в плодах. Вредитель может зимовать в фазе яйца, куколки и бабочки. Яйца томатной моли мелкие, жёлтые, длиной 0,3–0,5 мм.

    Родиной данного карантинного объекта является Центральная Америка. Основным кормовым растением моли является томат и она способна нанести культуре значительный ущерб, причем страдают от нее как полевые плантации, так и тепличные посадки. Потери урожая могут составить от 25 до 100%. Бабочки ведут сумеречный образ жизни, днем прячутся в почве, заметны при встряхивании растений. Гусеницы томатной моли вредят с момента высадки рассады и вплоть до последней уборки урожая. Обычно они внедряются в листья, стебли и плоды (под кожицу и даже внутрь плода), тем самым снижая уровень фотосинтеза. Сильно поврежденные листья засыхают, а плоды утрачивают товарную ценность.

    Если растения маленькие, томатная моль повреждает их полностью до корня. А на больших растениях личинки обычно питаются внутри листовой пластинки, не повреждая кожицу (минирование). Внутри листа или стебля они проделывают галереи ходов, создавая пятновидные мины неправильной формы, что впоследствии приводит к увяданию листьев. Верхушечные почки и цветы съедает полностью. В плодах томатов (как зелёных, так и созревших), перца, баклажан личинки проделывают извилистые ходы во всей внутренней части, что приводит к загниванию данных плодов и снижению их товарных качеств. Не прикрытые почвой клубни картофеля повреждаются насекомым аналогично.

    Вред растениям наносят личинки, которые питаются сокам растения, проделывая внутри листьев ходы. Вследствие этого кусты начинают увядать, и в конечном итоге погибают. О наличии паразита свидетельствуют пятна неправильной формы на листьях, которые садоводы называют минами. В этом случае все пораженные листья необходимо собрать в одном месте и сжечь.

Борьба с томатной молью сложна. Эффективная защита паслёновых культур возможна при соблюдении целого комплекса мер. Важную роль играет соблюдение агротехнических мероприятий:

— своевременная обработка почвы;

— севооборот с использованием не паслёновых культур;

-уничтожение дикорастущих паслёновых культур;

— выращивание декоративных растений на цветнике, не относящихся к семейству паслёновых.

     В целях обеспечения охраны растений и территории Российской Федерации от проникновения на нее и распространения по ней карантинных объектов, предотвращения ущерба от распространения карантинных объектов зараженные томаты запрещены к ввозу.

 

 

 

 

 

 

 

💉 Инсектицид Abacide 2® для борьбы с вредителями | Може

Информация

АБАСАЙД 2   / Abacide 2 

Системный инсектицид в готовых к использованию капсулах для введения в деревья. 

Предназначен для обработки деревьев с целью контроля над следующими насекомыми: тля, листовертка, шелкопряд, короед, минирующая моль,  инцефалитный клещ, огневка, златка, кружевницы, минеры, побеговьюн, паутинные клещи, лубоед, стеклянница, белокрылка, листоблошки, паденица, листоед, кружевница, гусеницы белой бабочки.

Производитель США

Активные ингредиенты:

Абамектин         

Диагноз: Минирующая моль.

Был применен Abacide + Vigor 53.

Слева контрольная группа без применения лечения.

Инструкция

Важно: профилактическое применение является более эффективным, чем лечение деревьев с симптомами заболеваемости. Деревья на поздних стадиях заболевания могут не реагировать на лечение. Зараженные деревья будут впитывать инъекции более медленными темпами из-за закупорки сосудов, вызванных заболеванием. Если АБАСАЙД 2 (Abacide 2) не всасывается в течение 48 часов, считается, что дерево подвержено большому риску и имеет слабые шансы на выживание. 

Убедитесь, что у дерева достаточно влаги до и во время лечения. Требуется обильный полив во время всасывания препарата. 

Следует повторить обработку, если симптомы заболевания прогрессируют, но не ранее 3-х месяцев после первого применения. Некоторые заболевания требуют ежегодного повторения обработки. 

Не допускать попадание препарата на людей непосредственно или при перемещении препарата по ветру.

Ограничения

Для наземного использования. Из-за токсичности для пчел, на лиственных деревьях использовать только после цветения, на голосеменных (хвойных) в любое время. Нельзя колоть деревья ствол которых меньше 5см в диаметре. Этот продукт не должен использоваться на деревьях, которые будут производить плоды в течение года после лечения, либо плоды нужно снять. 

Общие инструкции

1. Система Може

А)  Капсула с отверстием и градиентной несъемной крышкой

Б)  Пластиковая трубочка с фланцевым и коническим концом

2. Инструменты которые понадобятся для монтажа системы Може

А)  Электрическая дрель или Шуруповерт

Б)  Сверло по дереву 4,2 мм

В)  Пластиковый молоток  / Киянка

Г)  Рулетка

3. Шаг. 1 Определите нужное количество капсул для вашего дерева

Обмерьте обхват дерева на уровне груди. Для того чтобы определить количество нужных вам капсул разделите полученную длину на 15 см. Полученное число округлите до полного меньшего числа.  

К Дереву со стволом меньше 5 см. в диаметре применять технологию стволовых инъекций крайне не желательно.

Пример: дерево с обхватом в 75см. потребует монтажа 75 : 15 = 5 капсул.

Деревья на заключительных этапах заражения вредителями и / или заболеваемости, могут не реагировать на лечение. 

4. Шаг 2. Сверление отверстий в стволе дерева

Просверлите ствол дерева в прикорневой зоне (примерно в 15см – 20см от поверхности почвы), наклонив дрель вверх под углом 45 градусов, используя чистое сверло (4,2 мм).  Просверлите на глубину 0,60см – 1,3см в здоровую ткань ксилемы под корой.  

Если ткань (стружка) будет серой или с запахом разложения, просверлите ствол выше на  20 см. так, пока не попадете в здоровую древесину (стружка будет светлой, здоровой).

Дезинфицируйте сверло перед использованием каждого дерева. 

5. Глубина отверстия в дереве

Введите питательную трубку с прикрепленной капсулой в просверленное отверстие. Постучите по капсуле с обратной стороны от трубочки, вбивая ее в дерево пластиковым молотком, одновременно поддерживая капсулу другой рукой. Это действие одновременно установит питательную трубку в дерево, в то время как защитная пленка капсулы пробьется и материал поступит в дерево.

После монтажа капсул необходимо обильно пролить дерево вокруг корневой шейки не менее 20 литрами воды, в зависимости от размера дерева. На следующий день, вечером повторите процедуру полива.

В то же время при дождливой погоде, когда дождь льёт два – три дня, делать микро инъекции крайне нежелательно. Сокодвижение деревьев в этот период замедляется из-за избытка воды в стволе. Необходимо подождать 2 – 3 дня без осадков, после чего сделать инъекции в ствол вашего дерева. Особенно это касается деревьев хвойных пород.

6. Шаг 3. Сдавите капсулу

Нажмите на выступающую крышку капсулы до трех характерных щелчков. Этим вы создадите небольшое давление внутри капсулы, что бы препарат легче вошел в ствол дерева.  

7. Шаг 4. Прикрепите капсулу к трубочке

Держа капсулу и трубочку вертикально, вставьте трубочку в соответствующее отверстие капсулы и слегка прижмите ее, что бы трубочка плотно в ней закрепилась.

8. Шаг 5. Размещение питательной трубки в ствол дерева

Введите питательную трубку с прикрепленной капсулой в просверленное отверстие. Постучите по капсуле с обратной стороны от трубочки, вбивая ее в дерево пластиковым молотком, одновременно поддерживая капсулу другой рукой. Это действие одновременно установит питательную трубку в дерево, в то время как защитная пленка капсулы пробьется и материал поступит в дерево.

После монтажа капсул необходимо обильно пролить дерево вокруг корневой шейки не менее 20 литрами воды, в зависимости от размера дерева. На следующий день, вечером повторите процедуру полива.

В то же время при дождливой погоде, когда дождь льёт два – три дня, делать микро инъекции крайне нежелательно. Сокодвижение деревьев в этот период замедляется из-за избытка воды в стволе. Необходимо подождать 2 – 3 дня без осадков, после чего сделать инъекции в ствол вашего дерева. Особенно это касается деревьев хвойных пород.

9. Шаг 6.  Устранение питательной трубки и капсулы из отверстия 

Позвольте дереву впитать всю жидкость это займет время от несколько минут, но возможно, потребуется несколько дней. Переверните капсулу вверх ногами на минуту перед изъятием и проверьте, осталась ли жидкость. Когда капсула станет пустой вытащите капсулу. Пустые капсулы не должны оставаться на деревьях. 

Здоровье, порода деревьев и экологические условия, будут определять темпы поглощения. Если содержимое капсулы полностью не впитывается в течение нескольких дней, хвойные до недели, осторожно устраните капсулу поместив ее в пластиковый пакет для утилизации в соответствии правилами.  

Безопасность

МЕРЫ ПРЕДОСТОРОЖНОСТИ

Опасно для человека и животных

Предупреждение

Проглатывание препарата может привести к летальному исходу. Приводит к серьезному, но временному поражению глаз. Избегать попадания в глаза. Опасен при проникновении через кожу или вдыхании. Избегать контактов с кожей или одеждой. Избегать вдыхания испарений.

  • Средства индивидуальной защиты.

Обработку производить 

– В рубашке с длинными рукавами и в брюках

– В  химически стойких перчатках, 

– В ботинках и носках

– В защитных очках

Соблюдайте инструкцию производителя по очистке/содержанию средств индивидуальной защиты. При отсутствии таких инструкций в отношении моющихся предметов используйте моющие средства и горячую воду. Храните и стирайте средства индивидуальной защиты отдельно.

  • Меры предострожности

После обращения с продуктом и перед едой, питьем или курением, тщательно мойтесь водой с мылом. 

Снимите загрязненную одежду и выстирайте перед дальнейшим использованием. 

ОПАСНОСТЬ ДЛЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Данный пестицид токсичен для рыб и живой природы. Не загрязнять воду сливом воды после мытья или споласкивания оснащения. Данный продукт высоко токсичен для пчел, подвергшихся его прямому воздействию или воздействию остатков продукта на цветущих культурах

ФИЗИЧЕСКАЯ ИЛИ ХИМИЧЕСКАЯ ОПАСНОСТЬ

Не использовать и не хранить вблизи источников тепла или открытого огня

ИНФОРМАЦИЯ ДЛЯ ВРАЧА: 

Первые признаки интоксикации включают: расширение зрачков, мышечную несогласованность и мышечный тремор. Токсичность после случайного проглатывания Абацида 2 можно свести к минимуму ранним приемом химических абсорбентов (н-р, активированного угля). Если признаки токсичности воздействия прогрессируют и приводят к сильной рвоте, необходимо измерить объем суммарной жидкости и электролитный дисбаланс. При соответствующих клинических признаках, симптомах и данных анализов следует оказать надлежащее лечение, применив поддерживающую парентеральную инфузионную терапию (восстановление потери жидкости), наряду с другими необходимыми поддерживающими мерами (такими как поддержание уровня кровяного давления и надлежащей дыхательной функции). В сложных случаях необходимо продолжать наблюдение в течение как минимум нескольких дней до тех пор, пока клиническое состояние не стабилизируется и не вернется в норму. Поскольку считается, что абамектин приводит к повышению активности ГАМК (гамма-аминомасляной кислоты) у животных, вероятно, следует избегать лекарственных препаратов, которые повышают активность ГАМК (барбитураты, бензодиазепины, вальпроевая кислота) для пациентов, которые возможно подверглись токсичному воздействию абамектина.

МЕРЫ ПО ОКАЗАНИЮ ПЕРВОЙ ПОМОЩИ

ГЛАЗА: Сразу же начните промывать глаза большим количеством чистой прохладной проточной воды в течение как минимум 15 минут. Во время промывания держите веки открытыми, чтобы обеспечить промывание всей поверхности глаз и век водой. Безотлагательно свяжитесь с врачом. Если медицинская помощь запаздывает, промывайте глаза еще как минимум 15 минут.

ВДЫХАНИЕ: Выведите пострадавшего на свежий воздух. При остановке дыхания, очистите дыхательные пути и начните делать искусственное дыхание изо рта в рот. Если дыхание затруднено, дайте кислород. Безотлагательно свяжитесь с врачом. Убедитесь, что зоны контакта чистые, чтобы предотвратить перенос загрязнения на лицо, оказывающее помощь пострадавшему.

ПРОГЛАТЫВАНИЕ: Немедленно разбавьте проглоченный продукт, дав выпить пострадавшему большое количество воды. Вызовите тошноту, дав сироп ипекакуаны (рвотного корня) в соответствии с указаниями на бутылочке, или положив палец в горло. Никогда ничего не давайте через рот человеку без сознания или при судорогах. Безотлагательно свяжитесь с врачом. Убедитесь, что рот пострадавшего чистый, или наденьте резиновые перчатки для предотвращения переноса загрязнения на лицо, оказывающее помощь пострадавшему.

КОЖА: Сразу же начните промывать все загрязненные области большим количеством чистой воды в течение как минимум 15 минут. Снимите загрязненную одежду. Не пытайтесь нейтрализовать с помощью химических препаратов. Постирайте одежду, прежде чем использовать ее повторно. Если раздражение кожи усиливается, немедленно свяжитесь с врачом.

Хранение и утилизация 

Не допускается загрязнение воды, пищи и кормов в результате хранения или применения капсул для микроинъекций. Повторное использование капсул для микроинъекций не допускается. 

Хранение пестицида: хранить в прохладном сухом и недоступном для детей месте. Капсулы должны храниться в вертикальном положении в закрытой коробке. По возможности, не допускайте воздействия прямого солнечного света.

Утилизация тары: утилизация использованных капсул производится на санитарных свалках или путем сжигания с одобрения государственных или местных властей.

О риске распространения томатной моли

Федеральная служба по ветеринарному и фитосанитарному надзору (Россельхознадзор) выражает озабоченность возможным распространением на территории Российской Федерации карантинного организма – томатной или минирующей моли.  

Название «Минирующая моль» (лат. Tuta absoluta) произошло от способности личинки (гусеницы) насекомого прогрызать в паслёновых культурах ходы и питаться мезофиллом растительной ткани, оставляя при этом на растении пятна (мины) напоминающие узоры. Поврежденные листья, почки, стебли, цветы и даже плоды в местах с выеденной паренхимой бывают сплошь покрыты минами.

Базовым растением для «Тута абсолюта» является томат, но насекомое может также  кормиться баклажанами, картофелем, перцем 

 В благоприятных климатических зонах, при обилии пищи и отсутствии естественных врагов, это насекомое способно нанести 100 процентов убытка, уничтожив весь урожай помидоров, поэтому борьба с вредителем является крайне актуальной. «Томатная моль» признана во всем мире одним из опаснейших карантинных насекомых.

Несмотря на то, что система обязательных карантинных мероприятий включает в себя строгое соблюдение правил перевозки и проверку посевных материалов и семян, вредителю все – таки удается пересекать границы государств и вместе с помидорами, баклажанами, картофелем и прочими паслёновыми культурами завоевывать новые территории.

Родиной «Тута Абсолюта» является Южная Америка. В 2006 году насекомое было завезено в Испанию, где быстро размножающихся колонии южноамериканской моли стали в буквальном смысле уничтожать целые плантации томатов, вследствие чего насекомое начало представлять экономическую угрозу для страны в целом.

Следом за Испанией вредоносная «Тута абсолюта» была обнаружена в Нидерландах, куда попала вместе с помидорами и упаковочной тарой.

В 2009-2010 году вредитель впервые был зафиксирован в Германии, Украине, Белоруссии, Чехии.

К началу 2012 года моль была обнаружена  уже в более чем пятидесяти шести странах Европы, Северной Америки, ближнего и среднего Востока.

Во многих странах «Тута абсолюта» имеет статус карантинного насекомого, поскольку ситуация с быстрым распространением томатной моли вызывает беспокойство и озабоченность у руководителей аграрных хозяйств, фермеров и всех, кто занимаются выращиванием паслёновых культур.

Наибольшую активность взрослые особи проявляют в период наступления сумерек или на утренней заре. Днем насекомые прячутся от палящего солнца в листьях и стеблях томатов.

При благоприятных условиях «Тута абсолюта» может плодить до 10-12 поколений в год, что является очень высоким показателем плодовитости.

Личинки повреждают растения любого возраста (рассада или взрослый куст), питаясь листьями, стеблями, цветами, почками растения и даже поражая плоды, порою проникая глубоко внутрь помидоров.

Характерный признак повреждения томата, как было сказано выше – это наличие на растении мин в виде пятен, внутри которых находятся личинки южноамериканской моли.
Зимовать насекомое может во всех стадиях, будь то яйцо, личинка, куколка или имаго, что затрудняет борьбу с ним.

Борьбу с «Тута абсолюта» затрудняет стремительно вырабатываемая у насекомого резистентность (устойчивость, невосприимчивость) к химическим препаратам.  «Тута абсолюта» пока побеждает на всех фронтах.

Борьбу с вредителем усложняет то, что насекомое ведет скрытный образ жизни, находясь или в земле (где чаще всего происходит процесс окукливания), или обитая внутри стеблей, листьев или плодов.

Учитывая чрезвычайную плодовитость и вредоносность моли «Тута абсолюта» неотъемлемой составляющей стратегии борьбы должны стать тщательное уничтожение поврежденных молью растений.

Львиная доля томатов выращивается на личных подсобных и приусадебных хозяйствах, в небольших теплицах, огородах.

Огородникам необходимо помнить о том, что в зимний период, в связи промерзанием почвы, основная масса вредителей погибает, но личинки и куколки насекомого могут сохраняться и на упаковочной таре, и на рабочем инвентаре, и даже на одежде, а попадая, таким образом, в теплое отапливаемое помещение, получают отличную возможность благополучно пережить зиму.

Кроме того, теплые зимы «играют» на руку вредителям, позволяя популяции насекомых пережить этот непростой период. Поэтому огородникам настоятельно рекомендуется сразу после снятия урожая томатов, тщательно убирать с участка все остатки растительности (ботву), которые могут стать защитой и обителью для куколок вредителя.

Владельцам теплиц рекомендуется проводить обязательную сезонную дезинфекцию перекрытий, каркасов и мест, где могут скрываться насекомые.

По окончанию уборки томатов и других растений семейства паслёновых, необходимо произвести тщательную механическую обработку земли (культивирование и глубокую вспашку почвы) с целью уничтожения куколок вредителя.

Необходимо также осуществлять постоянную смену участков под пасленовые культуры и тщательно удалять все растительные остатки после снятия урожая.

Однако необходимо помнить, что единого эффективного средства для борьбы с томатной молью пока не существует. Ни один из имеющихся препаратов, пока не в состоянии уничтожить вредителя полностью, а значит,  при благоприятных условиях, он  способен  мгновенно восстановить численность популяции.

Листовые моли

Листовые моли

 

 

У некоторых из самых мелких мотыльков есть личинки, которые питаются внутри листвы своих растений-хозяев, поедая мягкую растительную ткань между более жестким верхним и нижним эпидермисом листа. Они часто вызывают характерные обесцвеченные участки, где внутренние ткани листа были израсходованы. Мотыльки-минеры встречаются в нескольких семействах чешуекрылых. Другими отрядами насекомых с некоторыми видами, добывающими листья, являются двукрылые, жесткокрылые и перепончатокрылые.

 

Виды в Великобритании и Ирландии

Все минирующие бабочки являются «микро», как можно предположить по их крошечному размеру. Большинство минирующих молей связаны с лесными деревьями и дикими цветами, но некоторые из них питаются личинками в листве садовых растений и часто весьма специфичны для одного или двух видов. Некоторые из этих мотыльков и их мины показаны ниже.

 

 

 

 

Гвоздичная листовертка Cacoecimorpha pronubana личинка, обратите внимание на шелковые пятна, которые скрепляют стороны листа.Взрослая бабочка справа.

 

Некоторые другие микробабочки имеют родственную привычку питаться внутри листьев, но переворачивая их и склеивая шелком, чтобы обеспечить укрытие, питаясь только верхней частью листа. Описанная выше гвоздичная листовертка является одним из таких примеров.

 

Биология

Гусеницы минирующей моли питаются между верхним и нижним эпидермисом листьев. При этом они создают мины, которые проявляются в виде белых или коричневатых обесцвеченных линий или пятен.Схема мины довольно постоянна для определенного вида минирующей минеры. У некоторых видов, например у яблоневой минирующей моли, это линейный туннель, который часто извивается и поворачивается, когда личинка движется внутри листа. Личинки минирующей моли Laburnum прокладывают круглые мины. Личинки минирующей моли Pyracantha проделывают овальные ходы на верхней поверхности листа. Личинки сиреневой листовой моли начинают с создания общей пятнистой мины, но по мере того, как они становятся больше, они покидают мину и используют шелковые нити, чтобы свернуть кончик листа.Они завершают свое питание в скрученном листе. Другие виды создают пятнистые мины неправильной формы или комбинацию линейных и пятнистых мин.

 

Некоторые личинки минирующей моли влияют на физиологию листовых тканей вокруг своих мин. Осенью, когда листья на лиственных деревьях приобретают осеннюю окраску, некоторые листовые минеры выделяют химические вещества, которые заставляют листья сохранять зеленую зону вокруг листовых мин. Это особенно заметно у некоторых листовых молей на дубе и буке.

 

Жизненный цикл

Листовые минирующие бабочки откладывают яйца на или в листву подходящих растений-хозяев. После вылупления личинки проникают сквозь внутренние ткани листа. Закончив питание, личинки некоторых видов окукливаются в листве, а у других личинки выходят из мин и окукливаются в другом месте на растении или в почве. Некоторые виды, такие как минирующая моль конского каштана и яблоневая минирующая моль, дают несколько поколений в год.Листовые минирующие бабочки зимуют в виде куколок, личинок или взрослых особей, в зависимости от вида.

 

Роль минирующей моли в садах

Личинки минирующей моли, которые питаются листвой садовых растений, могут нанести достаточный ущерб растениям-хозяевам, чтобы их можно было рассматривать как вредителей. Однако в большинстве случаев повреждение носит скорее косметический характер и вряд ли повлияет на рост растений. Минирующая моль конского каштана является инвазивным видом, происходящим из Македонии в естественном ареале конского каштана Aesculus hippocastrum. Он быстро распространился по Европе, где широко выращивают конский каштан, и впервые был зарегистрирован в Великобритании в 2002 году. 

Листовая моль Laburnum, Leucoptera laburnella на Laburnum Laburnum виды и ананасовый ракитник Cytisus battandieri

                                Яблоневая минирующая моль, Lyonetia clerkella , встречается на яблоне и вишне

Сиреневая минирующая моль, Gracillariasyringella , на сирени и бирючине.В отдельные годы этот вид может быть многочисленным.

Минирующая моль Pyracantha, Phyllonorycter leucographella , on Pyracantha

Луковая моль Acrolepiopsis assectella , которая питается луком и луком-пореем, в основном на юге Англии, но распространяется на север

Каштановая минирующая моль Cameraria ohridella . Вверху слева типичное повреждение листвы. Вверху справа: личинка. Справа: взрослая бабочка.

Слева: Распространение каштановой листовой минирующей муки с 1984 г.

 

 

К августу большая часть листвы конских каштанов может стать коричневой в результате обширной добычи листьев.Несмотря на это, дерево способно выжить, поскольку большую часть своего роста оно делает весной-началом лета, прежде чем разовьется сильное заражение.

 

Другие виды Aesculus не затронуты. Aesculus indica является наиболее близким по размеру и внешнему виду, если требуется замена дерева.

 

Обратите внимание, что пятнистость листьев конского каштана может выглядеть одинаково, хотя она не склонна располагаться вдоль жилок листьев. Вызывается грибком Phyllosticta paviae.  

Другие источники информации

 

Веб-сайты

Сайт британских минирующих насекомых

 

 

Книги

Стерлинг П. , Парсонс М. и Льюингтон Р. (2018 г.) Полевое руководство по микробабочкам Великобритании и Ирландии. Британские публикации о дикой природе

 

 

Страница составлена ​​Эндрю Холстедом, проверена Эндрю Солсбери, отредактирована Стивом Хэдом 

 

Листовые моли

 

 

 

У некоторых из самых мелких мотыльков есть личинки, которые питаются внутри листвы своих растений-хозяев, поедая мягкую растительную ткань между более жестким верхним и нижним эпидермисом листа.Они часто вызывают характерные обесцвеченные участки, где внутренние ткани листа были израсходованы. Мотыльки-минеры встречаются в нескольких семействах чешуекрылых. Другими отрядами насекомых с некоторыми видами, добывающими листья, являются двукрылые, жесткокрылые и перепончатокрылые.

 

Виды в Великобритании и Ирландии

Все минирующие бабочки являются «микро», как можно предположить по их крошечному размеру. Большинство минирующих молей связаны с лесными деревьями и дикими цветами, но некоторые из них питаются личинками в листве садовых растений и часто весьма специфичны для одного или двух видов.Некоторые из этих мотыльков и их мины показаны ниже.

 

 

 

 

Листовые моли

 

У некоторых из самых мелких мотыльков есть личинки, которые питаются внутри листвы своих растений-хозяев, поедая мягкую растительную ткань между более жестким верхним и нижним эпидермисом листа. Они часто вызывают характерные обесцвеченные участки, где внутренние ткани листа были израсходованы. Мотыльки-минеры встречаются в нескольких семействах чешуекрылых.Другими отрядами насекомых с некоторыми видами, добывающими листья, являются двукрылые, жесткокрылые и перепончатокрылые.

 

Виды в Великобритании и Ирландии

Все минирующие бабочки являются «микро», как можно предположить по их крошечному размеру. Большинство минирующих молей связаны с лесными деревьями и дикими цветами, но некоторые из них питаются личинками в листве садовых растений и часто весьма специфичны для одного или двух видов. Некоторые из этих мотыльков и их мины показаны ниже.

 

Листовая моль Laburnum, Leucoptera laburnella на Laburnum Laburnum виды и ананасовый ракитник Cytisus battandieri

           Яблоневая минирующая моль, Lyonetia clerkella , встречается на яблоне и вишне

Сиреневая минирующая моль, Gracillariasyringella , на сирени и бирючине.В отдельные годы этот вид может быть многочисленным.

Минирующая моль Pyracantha, Phyllonorycter leucographella , on Pyracantha

Луковая моль Acrolepiopsis assectella , которая питается луком и луком-пореем, в основном на юге Англии, но распространяется на север

Минирующая моль конского каштана

Cameraria ohridella . Вверху слева типичное повреждение листвы. Вверху справа: личинка. Справа: взрослая бабочка.

Гвоздичная листовертка Cacoecimorpha pronubana личинка, обратите внимание на шелковые пятна, которые скрепляют стороны листа. Взрослая бабочка справа.

 

Некоторые другие микробабочки имеют родственную привычку питаться внутри листьев, но переворачивая их и склеивая шелком, чтобы обеспечить укрытие, питаясь только верхней частью листа. Описанная выше гвоздичная листовертка является одним из таких примеров.

 

Биология

 

Гусеницы минирующей моли питаются между верхним и нижним эпидермисом листьев. При этом они создают мины, которые проявляются в виде белых или коричневатых обесцвеченных линий или пятен.Схема мины довольно постоянна для определенного вида минирующей минеры. У некоторых видов, например у яблоневой минирующей моли, это линейный туннель, который часто извивается и поворачивается, когда личинка движется внутри листа. Личинки минирующей моли Laburnum прокладывают круглые мины. Личинки минирующей моли Pyracantha проделывают овальные ходы на верхней поверхности листа. Личинки сиреневой листовой моли начинают с создания общей пятнистой мины, но по мере того, как они становятся больше, они покидают мину и используют шелковые нити, чтобы свернуть кончик листа. Они завершают свое питание в скрученном листе. Другие виды создают пятнистые мины неправильной формы или комбинацию линейных и пятнистых мин.

 

Некоторые личинки минирующей моли влияют на физиологию листовых тканей вокруг своих мин. Осенью, когда листья на лиственных деревьях приобретают осеннюю окраску, некоторые листовые минеры выделяют химические вещества, которые заставляют листья сохранять зеленую зону вокруг листовых мин. Это особенно заметно у некоторых листовых молей на дубе и буке.

 

Жизненный цикл

Листовые минирующие бабочки откладывают яйца на или в листву подходящих растений-хозяев. После вылупления личинки проникают сквозь внутренние ткани листа. Закончив питание, личинки некоторых видов окукливаются в листве, а у других личинки выходят из мин и окукливаются в другом месте на растении или в почве. Некоторые виды, такие как минирующая моль конского каштана и яблоневая минирующая моль, дают несколько поколений в год. Листовые минирующие бабочки зимуют в виде куколок, личинок или взрослых особей, в зависимости от вида.

 

Роль минирующей моли в садах

Личинки минирующей моли, которые питаются листвой садовых растений, могут нанести достаточный ущерб растениям-хозяевам, чтобы их можно было рассматривать как вредителей. Однако в большинстве случаев повреждение носит скорее косметический характер и вряд ли повлияет на рост растений. Минирующая моль конского каштана является инвазивным видом, происходящим из Македонии в естественном ареале конского каштана Aesculus hippocastrum. Он быстро распространился по Европе, где широко выращивают конский каштан, и впервые был зарегистрирован в Великобритании в 2002 году. 

                 Распространение каштановой листовертки с 1984 г.

 

К августу большая часть листвы конских каштанов может стать коричневой в результате обширной добычи листьев. Несмотря на это, дерево способно выжить, поскольку большую часть своего роста оно делает весной-началом лета, прежде чем разовьется сильное заражение.

 

Другие виды Aesculus не затронуты. Aesculus indica является наиболее близким по размеру и внешнему виду, если требуется замена дерева.

 

Обратите внимание, что пятнистость листьев конского каштана может выглядеть похоже, хотя она не имеет тенденции выровняться с жилками листа. Вызывается грибком Phyllosticta paviae.  

 

Другие источники информации

 

Веб-сайты

Сайт британских минирующих насекомых

 

Книги

Стерлинг, П., Парсонс М. и Льюингтон Р. (2018 г.) Полевое руководство по микробабочкам Великобритании и Ирландии. Британские публикации о дикой природе

 

 

Страница составлена ​​Эндрю Холстедом, проверена Эндрю Солсбери, отредактирована Стивом Хэдом 

 

Распространение каштановой листовертки с 1984 г.

 

К августу большая часть листвы конских каштанов может стать коричневой в результате обширной добычи листьев. Несмотря на это, дерево способно выжить, поскольку большую часть своего роста оно делает весной-началом лета, прежде чем разовьется сильное заражение.

 

Другие виды Aesculus не затронуты. Aesculus indica является наиболее близким по размеру и внешнему виду, если требуется замена дерева.

 

Обратите внимание, что пятнистость листьев конского каштана может выглядеть похоже, хотя она не имеет тенденции выровняться с жилками листа. Вызывается грибком Phyllosticta paviae.

Самые маленькие мотыльки в мире

У нас также есть некоторые виды, которые очень древние, но все еще живы сегодня, что просто фантастика.Одно из этих семейств называется Micropterigidae. Вы можете найти Micropterix calthella в цветках Ranunculus в начале июня. Микроптеригиды сохранились в янтаре возрастом 125 миллионов лет и более.

Эти крошечные мотыльки уникальны тем, что у взрослых особей есть жевательный ротовой аппарат. Они жуют пыльцевые зерна или споры папоротника и перемалывают их в своего рода желудке.

Это интересно, потому что почти у всех других мотыльков и бабочек есть сосущий ротовой аппарат — хоботок — для питья нектара.

Куда вписываются бабочки?

Бабочки (в эволюционной схеме вещей) просто большие, яркие, дневные микробабочки.

Их окаменелости датируются возрастом 55 миллионов лет, но недавние исследования показывают, что они могли возникнуть во времена динозавров — между 110 и 65 миллионами лет назад.

Они определенно эволюционировали позже крошечных мотыльков. Они разработали методы полета в дневное время, а не ночью, как это делают многие виды мотыльков.

Что дальше с исследованиями микромотыльков?

Мы все еще надеемся, что новые, как мы их называем, живые ископаемые могут быть обнаружены.Это бабочки и мотыльки, которые эволюционировали очень давно, но до сих пор сильны.

В 2015 году был обнаружен необычный пример этого: семейство микромотыльков под названием Aenigmatineidae с острова Кенгуру недалеко от Австралии.

Музей только что приобрел два драгоценных экземпляра мотылька с острова Кенгуру, Aenigmatinea glatzella .

Его ротовой аппарат атрофирован, он не питается, поэтому взрослые особи живут всего несколько дней.Этот вид цепляется за остров Кенгуру, живя на кустах в части острова, вне досягаемости лесных пожаров.

Исследования показали, что семейство эволюционировало очень рано, вероятно, до появления цветковых растений, поэтому им не нужно было пить нектар.

Вместо этого гусеницы живут в стеблях кипариса.

Это просто доказывает, что мы живем в действительно захватывающее время для исследований чешуекрылых — и еще так много всего предстоит открыть.

Распространение личинок и выживание у минирующей моли

. 1987 декабрь; 68 (6): 1647-1657. дои: 10.2307/1939857.

Элемент в буфере обмена

Дэниел Симберлофф и соавт. Экология. 1987 дек.

Показать детали Показать варианты

Показать варианты

Формат АннотацияPubMedPMID

. 1987 декабрь; 68 (6): 1647-1657.дои: 10.2307/1939857.

Элемент в буфере обмена

Параметры отображения цитирования

Показать варианты

Формат АннотацияPubMedPMID

Абстрактный

Мы наблюдали и количественно оценивали распространение минирующей минеры на Quercus geminata, чтобы определить ее связь с опадением листьев и влиянием опадения листьев на личинок. Листовая моль Stilbosis quadricustella продемонстрировала комковатое распределение мин среди листьев вечнозеленого дуба Quercus geminata. Мины, как правило, располагались на больших, периферийных и неповрежденных листьях, так что листья часто были разносторонними. Минированные листья, особенно с несколькими минами, имели тенденцию к раннему абсцедированию. Если горняки в отпадающем листе не были очень близки к окукливанию, опадение убивало их. Преждевременный листопад был самой большой причиной гибели личинок этой бабочки. Предварительный анализ показал, что скопление минеров было не более благоприятным для дерева (с точки зрения количества рано опадающих листьев), чем для насекомого.

© 1987 г. Экологическое общество Америки.

Похожие статьи

  • Различия в скорости опадания листьев между растениями могут влиять на характер распространения сидячих насекомых.

    Стайлинг П., Симберлофф Д., Бродбек Б.В. Стайлинг П. и др.Экология. 1991 ноябрь; 88 (3): 367-370. дои: 10.1007/BF00317580. Экология. 1991. PMID: 28313798

  • Неслучайные закономерности распределения листовых минеров на деревьях дуба.

    Стайлинг П.Д., Симберлофф Д., Андерсон Л.С. Стайлинг П.Д. и соавт. Экология. 1987 г., август; 73 (1): 116–119. дои: 10.1007/BF00376986. Экология. 1987. PMID: 28311414

  • Неслучайные закономерности распределения листовых минеров на деревьях дуба.

    Стайлинг П.Д., Симберлофф Д., Андерсон Л.С. Стайлинг П.Д. и соавт. Экология. 1987 ноябрь; 74(1):102-105. дои: 10.1007/BF00377352. Экология. 1987. PMID: 28310421

  • Фенология опадения листьев кустарникового дуба: последствия для роста и выживания листового жука-минера.

    Waddell KJ, Fox CW, White KD, Mousseau TA. Уодделл К.Дж. и соавт.Экология. 2001 г., апрель; 127 (2): 251–258. doi: 10.1007/s004420000576. Epub 2001, 20 февраля. Экология. 2001. PMID: 24577657

  • Хищничество оленей на минирующих минёрах через опадение листьев.

    Ямадзаки К., Сугиура С. Ямазаки К. и др. Натурвиссеншафтен. 2008 март; 95 (3): 263-8. doi: 10.1007/s00114-007-0318-z. Epub 2007, 15 ноября. Натурвиссеншафтен. 2008. PMID: 18004533

Цитируется

1 артикул
  • Круговой характер распределения модульных растений и эндофагов в кронах деревьев: влияние условий придорожного освещения.

    Дай XH, Сюй JS, Дин XL. Дай XH и др. J Наука о насекомых. 2013;13:141. дои: 10.1673/031.013.14101. J Наука о насекомых. 2013. PMID: 24794427 Бесплатная статья ЧВК.

[Икс]

Укажите

Копировать

Формат: ААД АПА МДА НЛМ

Филогения грацилляриевых минирующих молей: эволюция поведения личинок, выведенная из филогеномных данных и данных Сэнгера

Gracillariidae — наиболее таксономически разнообразное космополитическое семейство минирующих молей, состоящее из почти 2000 названных видов в 105 описанных родах, разделенных на восемь существующих подсемейств.Большинство видов грациллярий питаются внутренними растениями в виде личинок, создавая мины и галлы в тканях растений. Несмотря на их разнообразие и экологические адаптации, их филогенетические отношения, особенно среди подсемейств, остаются неопределенными. Геномные данные (83 таксона, 589 локусов) были объединены с данными Сэнгера (130 таксонов, 22 локуса) для реконструкции филогении Gracillariidae. На основе анализа обоих наборов данных, объединенных и проанализированных отдельно, монофилия Gracillariidae и всех ее подсемейств, монофилия клады «LAMPO» (подсемейства: Lithocolletinae, Acrocercopinae, Marmarinae, Phyllocnistinae и Oecophyllembiinae) и отношения ее подклада «AMO» (подсемейства : Acrocercopinae, Marmarinae и Oecophyllembinae) получили широкую поддержку.Отношение сестринской группы Ornixolinae к остальной части семейства и монофилетическая линия листовертки (Callicercops Vári + Parornichinae) + Gracillariinae как сестры клады «ЛАМПО» поддерживались наиболее вероятным деревом. Анализ датирования указывает на среднемеловое (105,3 млн лет назад) происхождение семейства, за которым последовала быстрая диверсификация на девять подсемейств, предшествовавших вымиранию мелового периода и палеогена. Мы предполагаем, что продвинутое поведение личинок, такое как создание килевидных или щупальцевых пятнистых мин, скручивание листьев и образование галлов, позволило грацилляриям лучше избегать личиночных паразитоидов, что позволило им еще больше разнообразиться.Наконец, мы стабилизируем классификацию, формально восстанавливая ранги подсемейств Marmarinae stat.rev., Oecophyllembinae stat.rev. и Parornichinae stat.rev., и создать новое подсемейство, Callicercopinae Li, Ohshima и Kawahara, чтобы включить в него загадочный род Callicercops.

Микромотыжка, добывающая листья, манипулирует своим растением-хозяином, чтобы получить бесконечные запасы пищи

Abstract

Листья представляют собой основной ресурс для травоядных насекомых, и их продуктивность в основном зависит от питательной ценности листьев.Известно две стратегии кормления, оптимизирующие использование ресурсов листа: минеры, которые выборочно питаются тканями с высоким питательным качеством, и индукторы желчи, которые вызывают развитие новой ткани с повышенной питательной ценностью. Известно, что некоторые листовые минеры также манипулируют своей питательной средой, но не влияют на развитие растений. Сообщалось о случаях пролиферации каллуса в листовых минах, однако непосредственная роль насекомого в образовании дополнительных растительных клеток и питательная функция этой ткани так и не были установлены.Используя экспериментальный подход, мы показываем, что минирующие личинки микромоли, Borboryctis euryae (Lepidoptera: Gracillariidae), которые растут на Eurya japonica (Pentaphylacaceae), активно индуцируют пролиферацию каллуса в своей листовой мине на четвертом возрасте. Мы экспериментально продемонстрировали, что на этой стадии развития личинка питается исключительно этой вновь образованной тканью, и питание этой тканью необходимо для завершения личиночной стадии. Фенологическая перепись выявила значительное увеличение и изменение продолжительности четвертого возраста, вызванное непрерывным образованием каллюса.Мы предлагаем здесь гипотезу «рога изобилия», которая утверждает, что новообразованный каллюс, индуцированный минирующими листья личинками, обеспечивает практически бесконечное питание, что, в свою очередь, обеспечивает гибкое время развития личинок. Это первый пример того, как листовые минеры манипулируют развитием растений в своих интересах, подобно индукторам галлов. Мы предлагаем назвать этот образ жизни «шахтно-галерейным».

Образец цитирования: Guiguet A, Hamatani A, Amano T, Takeda S, Lopez-Vaamonde C, Giron D, et al.(2018) Внутри рога изобилия: микромотылька, добывающая листья, манипулирует своим растением-хозяином, чтобы получить бесконечные запасы пищи. ПЛОС ОДИН 13(12): e0209485. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0209485

Редактор: Юлинь Гао, Институт защиты растений Китайской академии сельскохозяйственных наук, КИТАЙ

Поступила в редакцию: 12 июля 2018 г.; Принято: 6 декабря 2018 г .; Опубликовано: 21 декабря 2018 г.

Авторское право: © 2018 Guiguet et al.Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и в его файлах вспомогательной информации.

Финансирование: Это исследование было поддержано проектом PRC 1724 Origen (для D.G.) и двусторонним исследовательским проектом (для I.O.), финансируемый Национальным центром научных исследований (CNRS) и Японским обществом содействия развитию науки (JSPS), номер гранта JSPS KAKENHI 17H06260 для I.O. и С.Т., а также стратегические приоритетные исследования в КПУ до И.О. и С.Т. Мы хотели бы поблагодарить ENS Lyon за стипендию доктора философии и KPU для программы поддержки международного обмена по адресу AG

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что не существует конкурирующих интересов.

Введение

Качество растений является одним из основных факторов эффективности насекомых-фитофагов [1].Качество растений для травоядных в основном определяется содержанием питательных веществ и физической и химической защитой. В свою очередь, на качество питания растений влияет несколько факторов окружающей среды, таких как плодородие почвы, световой режим, температура, дефицит воды и сезонность [2,3]. Кроме того, низкое качество растений-хозяев может быть адаптивным признаком, выбранным под высоким селективным давлением со стороны насекомых. Многие растения содержат вторичные метаболиты, которые представляют собой защитную стратегию, что делает их непригодными для большинства травоядных [4].Более того, сублетальные последствия низкого качества питания или низкой усвояемости растительных тканей также рассматриваются как защита от травоядных. В частности, гипотеза медленного роста и высокой смертности предсказывает, что длительное личиночное развитие из-за низкого качества растения-хозяина увеличивает смертность травоядных от их естественных врагов [5]. Хотя общая достоверность этой гипотезы все еще обсуждается [6,7], она может объяснить стратегии, разработанные некоторыми видами насекомых для уменьшения влияния качества всего растения на время их развития. В частности, две стратегии кормления обычно рассматриваются как адаптация для оптимизации качества питания эксплуатируемых растительных тканей: вызывающая образование галлов и минирующая листва.

Добыча листьев и вызывание галлов — это два образа жизни эндофагов, отличающиеся способностью насекомых манипулировать физиологией растения-хозяина: в то время как минеры потребляют растительную ткань, обитая внутри нее, галеры вызывают рост и дифференциацию новых растительных тканей. В этой новообразованной структуре насекомые, индуцирующие галлы, часто способны индуцировать образование высокодифференцированной ткани, называемой питательной тканью, которая демонстрирует как повышенные питательные качества, так и меньшую химическую защиту [8].Напротив, минеры определяются как питающиеся только уже существующими тканями. Одна из гипотез об адаптивной ценности такого образа жизни предсказывает, что шахтеры выбирают ткани с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием химической и структурной защиты [9]. Эта так называемая гипотеза избирательного питания была подтверждена в некоторых случаях [10], но некоторые листовые минеры остаются чувствительными к снижению качества растения-хозяина, что предполагает ограничения этой стратегии [11].

Однако это бинарное представление, определяющее галеры и минеры, оспаривается способностью некоторых минирующих минеров манипулировать своей питательной средой.Например, фенотип зеленого острова, индуцируемый видами Phyllonorycter на листьях яблони, позволяет поддерживать качество растительной ткани в условиях дегенерации [12]. Некоторые насекомые также способны индуцировать пролиферацию клеток внутри листовых мин, что может играть роль в их питании, как и у галлеров [13]. Однако, в отличие от галлов, роль листового минера в развитии этой недифференцированной ткани, называемой каллюсом, внутри мины и ее пищевое значение для насекомого изучены недостаточно.Высказано предположение, что рост каллуса вызван физическими условиями внутри шахты, в частности высокой влажностью, а не результатом прямого воздействия насекомого на растение [14]. С другой стороны, было показано, что образование каллуса можно стимулировать личиночным отложением муки, но без проверки питательной роли этой вновь образованной ткани [15]. Некоторые исследования показали, что личинка питается каллусом, но без доказательств того, что наблюдаемый рост клеток непосредственно индуцируется насекомым [16].Таким образом, на сегодняшний день роль насекомых в каллусообразовании в шахте остается невыясненной, а пищевая ценность этой новообразованной ткани для насекомого еще предстоит установить.

Здесь мы изучаем японскую минирующую моль Borboryctis euryae Kumata и Kuroko (Lepidoptera, Gracillariidae), личинки которых питаются Eurya japonica (Pentaphylacaceae), также называемой «хисакаки». Как видно из названия рода («borbos» означает «опухший», а «oryctis» означает «мой»), галерея, образованная личинкой внутри листа, вздута.Во-первых, мы проверили, что вздутие шахты было вызвано пролиферацией костной мозоли, используя гистологический подход. Была идентифицирована личиночная стадия, соответствующая началу вздутия мины (каллюс), а также количественно определен каллюс (масса). Затем мы разработали манипулятивные эксперименты, чтобы ответить на следующие вопросы: (i) превращает ли рост каллюса минированный лист в поглотительный орган, как это делает развитие галла? (ii) Питается ли насекомое каллюсом, и если да, то является ли он факультативным или обязательным источником питания (например, галлом)? (iii) Есть ли B . euryae личинок непосредственно вызывают развитие каллюса в шахте, или это косвенно стимулируется физическими условиями внутри шахты? Наконец, связь между пищевым поведением B . Обсуждается euryae личинок и фенология их развития, чтобы оценить потенциальные преимущества пролиферации мозолей в листовой мине.

Материалы и методы

Полевой отбор проб

Все образцы насекомых были собраны или наблюдались в диком лесу в культурном парке Кибогаока (35°05′ с. ш., 136°08′ в.д.; высота над уровнем моря 180–230 м) или в историческом парке Юкинояма (35°07′ с.ш., 136°). 15′ в.д., высота над уровнем моря 110–130 м), префектура Сига, Япония.Обе исследуемые территории представляют собой вторичные леса как с лиственной, так и с вечнозеленой растительностью, в которых преобладают конара ( Quercus serrata , Fagaceae), сойого ( Ilex pedunculosa , Aquifoliaceae), сумах китайский ( Rhus javanica , Anacardiaceae) и хисакаки ( Eurcus) japonica , Pentaphylacaceae), растение-хозяин B . евро . Климат района исследования относится к умеренному типу с жарким и влажным летом и умеренно холодной и сухой зимой (подробности см. в таблице S1 и на рис. S1).

Лабораторное выращивание

Для оценки динамики наполнения рудника мы организовали лабораторное выращивание B . евро . Листовые мины поздних личиночных возрастов (четвертого и пятого) собирали и выращивали в имаго в лаборатории, как описано в [17]. Одну пару взрослых самцов и самок помещали в центрифужную пробирку (длиной 118 мм, диаметром 28 мм), содержащую молодой лист. После начала яйцекладки каждую самку пересаживали в сетчатый мешок или сетчатую клетку, обернув веточки молодыми листьями горшка E . japonica в теплице префектурного университета Киото, Киото, Япония. Поскольку самки откладывают яйца ночью, на следующее утро проверяли яйцекладку и ежедневно после вылупления фиксировали развитие мин. Смену личиночных возрастов регистрировали путем подсчета линьки головных капсул предыдущих стадий развития.

Гистологическое исследование ранних стадий наполнения шахты

Чтобы убедиться, что вздутие мины вызвано разрастанием мозоли, были сделаны гистологические поперечные срезы мин, собранных на поле, до и после появления симптомов вздутия.Поэтому разрезы были сделаны в третьем и начале четвертого возраста (через день после линьки), когда мина еще плоская, и через четырнадцать дней после начала четвертого возраста, когда ясно видно вздутие мины. Поперечное сечение мины пятого возраста было сделано для сравнения питания этого возраста с предыдущими стадиями развития (описание метода см. ниже в разделе « Общая процедура гистологии листовых мин» ).

Фенологическая перепись

B . эврии личинки

Для оценки числа генераций в год и продолжительности каждой стадии личиночного развития мы провели фенологический учет дикой популяции B . евро . Три E . japonica деревьев в культурном парке Кибогаока были отобраны для мониторинга фенологической динамики B . euryae личинок в природе (рис. S1). Были выбраны деревья высотой менее двух метров, чтобы мы могли осмотреть каждый лист.Численность личинок каждого возраста регистрировали с июня 2015 г. по октябрь 2017 г. примерно с полумесячным интервалом.

Оценка массы костной мозоли

Для оценки массы каллуса, присутствующего в надутых минах четвертого возраста, с двух деревьев было собрано 47 листьев, минированных личинками четвертого возраста, и 49 целых листьев одинакового размера. Собранные минированные и целые листья взвешивали и измеряли их длину и ширину. Также были измерены длина и ширина каждой шахты, чтобы оценить площадь их поверхности.Формы листа и мины были соответственно аппроксимированы двумя круговыми сегментами и эллипсом (S2 рис.). Вес личинок составлял около 0,5 мг. Учитывая, что он составляет менее 1% растительных тканей мины, влиянием присутствия личинок на массу минированных листьев можно пренебречь. Плотность листовой поверхности минированных и неповрежденных листьев рассчитывали путем деления их массы на расчетную поверхность. Среднюю массу каллуса на мину рассчитывали путем умножения разницы между плотностью листовой поверхности минированных и неповрежденных листьев на среднюю площадь мины.

Экспл. 1: Эксперимент с оторванными листьями

Для проверки B . euryae для развития личинок требуются растительные ресурсы, которые не содержатся в минированных листьях, в отличие от классических листовых минеров, минированные листья каждого возраста отделялись и регистрировались развитие и жизнеспособность личинок. Тен Е . Для этого эксперимента было отобрано деревьев japonica (рис. S1). С десяти деревьев отделяли листья, добытые личинками первого, второго, третьего или четвертого возрастов.Для каждого возраста было собрано пять минированных листьев с дерева, и на каждом отделенном листе находилась только одна личинка (n , возраст = 50, S3 Fig). Оторванные листья сразу же переносили в лабораторию. Добытые листья хранили в центрифужной пробирке (длина 118 мм, диаметр 28 мм) и добавляли 2% раствор сахарозы к стеблю листа, который был обернут обтирочной бумагой, чтобы сохранить листья свежими [17]. Каждую личинку выращивали и регистрировали стадию гибели или появления имаго. Личинки, заражённые естественными врагами (осами), были удалены из данных.Все выращивания и последующие эксперименты проводились при температуре 25±1 ˚C при фотопериоде 16 часов света: 8 часов темноты. Этот эксперимент проводился с августа по сентябрь 2015 года и с июля по октябрь 2016 года.

Чтобы проверить, влияют ли отслоившиеся минированные листья на третьем возрасте на развитие каллуса, которое обычно происходит после линьки в четвертом возрасте, были сделаны гистологические поперечные срезы мин четвертого возраста, которые были отделены на третьем возрасте (n = 3) (для описания метод см. ниже в разделе « Общая методика гистологии листовых мин» первый абзац).

Экспл. 2: Эксперимент по перемещению личинок

Мы стремились проверить, является ли отсутствие развития каллюса в минах, отделившихся до достижения личинками четвертого возраста (см. Результаты), достаточным для объяснения гибели личинок в минах (см. Результаты). С этой целью мы провели транслокационный эксперимент. Эксперимент состоял в том, что личинкам в минированных листьях, отделенных на третьем возрасте, давали расти до достижения четвертого возраста и переносили их в свободные мины четвертого возраста, только что отделившиеся (S3 рис.).Мины третьего возраста, собранные в дикой природе, выращивали в лаборатории в качестве эксперимента с отделенным листом, а затем каждую выращенную мину открывали, когда личинка достигала четвертого возраста, и осторожно извлекали личинку маленькой щеткой для перемещения в свободную мину четвертого возраста. Чтобы подготовить пустующие мины назначения, зрелые мины четвертого возраста собирали в дикой природе в каждый день перемещения. Мины четвертого возраста освобождали, делая небольшое отверстие в мине с помощью хирургического скальпеля и удаляя личинку четвертого возраста с помощью щипцов непосредственно перед транслокацией (рис. S3).Единственным отличием от листовых мин, отделившихся до того, как внутренние личинки перелиняли в четвертый возраст, является наличие каллуса в мине, в которую была перенесена личинка, таким образом, восстановление нормальной жизнеспособности во взрослую особь будет означать, что каллус необходим для четвертого возраста. разработка. В качестве контроля, чтобы оценить влияние переноса на жизнеспособность личинок, личинки четвертого возраста, собранные непосредственно на участке исследования, были перемещены в свежие свободные мины четвертого возраста. Жизнеспособность до взросления регистрировали в обоих условиях и сравнивали с жизнеспособностью в эксперименте с отделенными листьями (эксп.1). Этот эксперимент проводился с июня по октябрь 2016 года. Мины, содержащие перемещенные личинки, выращивались в лаборатории в качестве эксперимента с оторванным листом.

Экспл. 3: Эксперимент по удалению личинок

Чтобы проверить, вызывает ли личинка четвертого возраста непосредственно развитие каллуса, поздних личинок третьего возраста убивали до того, как они перелиняли в следующую стадию, а через четырнадцать дней наблюдали минную структуру. Поскольку вздутие обычно замечается после этого времени, отсутствие формирования мозолей можно интерпретировать как свидетельство прямой роли личинки четвертого возраста в индукции пролиферации тканей.Личинок убивали тонкой иглой. Гистологические срезы производили на минах позднего третьего возраста через четырнадцать дней после умерщвления личинок (n = 3). В качестве контроля были выполнены поперечные срезы мин четвертого возраста через четырнадцать дней после их линьки из третьего возраста (n = 3) (описание метода см. ниже в разделе « Общая процедура гистологии листовых мин» первый абзац). .

Чтобы проверить, является ли индукция развития каллюса результатом короткого события в начале четвертого возраста или непрерывным процессом на этой стадии развития, мы проверили, коррелирует ли количество каллюса со временем, прошедшим после начала четвертого возраста. или с продолжительностью взаимодействия с личинкой четвертого возраста.С этой целью личинок внутри мин убивали через три, шесть и десять дней после линьки в четвертый возраст, и в каждом случае делали гистологический срез через четырнадцать дней после линьки в четвертый возраст (описание метода см. раздел ниже « Общая методика гистологии листовых мин» второй абзац). Если образование каллюса вызвано одним ранним событием, ожидается, что количество каллюса будет одинаковым в каждом состоянии, если истощение из-за питания личинками незначительно, или уменьшится по мере увеличения продолжительности четвертого возраста, если питание насекомыми имеет значительное влияние на количество мозолей.Напротив, положительная корреляция с продолжительностью четвертого возраста может интерпретироваться как свидетельство непрерывного процесса индукции на протяжении личиночной жизни четвертого возраста.

Личинки были убиты протыканием крошечной иглой снаружи шахты. В качестве отрицательного контроля личинок убивали в конце третьего возраста и оставляли мины на растениях-хозяевах на четырнадцать дней перед фиксацией. Количество каллюса оценивали путем деления площади каллюса на световых микрофотографиях на ширину мины. Этот эксперимент был проведен осенью 2017 года.

Общая методика гистологии листовой мины

Делали поперечные срезы шириной около 2 мм и длиной 4 мм и фиксировали в течение 4 ч 2,5% параформальдегидом и 0,4% глутаральдегидом в 0,1 М цитратно-фосфатном буфере McIlvaine, pH 7,0. После обезвоживания в последовательном этаноле образцы заливали в смолу LR White средней чистоты (London Resin Company Ltd, Великобритания). Полутонкие срезы (толщиной 1 мкм) собирали алмазным ножом (Diatome, Biel, Швейцария), установленным на микротоме ultracut R (Leica, Rueil-Malmaison, Франция), помещали на предметные стекла, фиксировали нагреванием при 120°С в течение 2 мин и окрашивали 0,1% толуидиновым синим O (вес/объем в воде) (Sigma-Aldrich, T0394).

Поперечные срезы для эксперимента по абляции были вырезаны и зафиксированы по тому же протоколу, но помещены в парафин. Срезы толщиной 10 мкм делали на ротационном микротоме (369 Yamato Kohki, Япония) и окрашивали 0,1% толуидиновым синим O (масса/объем в воде) (Sigma-Aldrich, T0394).

Изображения были собраны с использованием плагина MosaicJ для ImageJ [18] и обработаны в Photoshop и Lightroom (Adobe) для настройки контраста и баланса белого, а также для кадрирования.

Статистический анализ

Плотность листовой поверхности сравнивали с использованием теста Уэлча t .Изменения массы листа в зависимости от площади листа в минированных и неминированных листьях сравнивали с использованием ковариационного анализа (ANCOVA). Результаты отдельного эксперимента были проанализированы с помощью обобщенной линейной модели (GLM) с использованием биномиальных распределений вероятностей. Влияние переменной среди десяти конкретных «деревьев» и отделения «возрастов» проверялось на ответную переменную «жизнеспособность до взрослой жизни». Различия в процентах коэффициента выживаемости до зрелого возраста в транслокационных экспериментах анализировали с использованием точного критерия Фишера, и к значениям P применяли последовательную поправку Бонферрони [19], чтобы поддерживать уровень значимости на уровне 0. 05 на протяжении множественных сравнений. Скорректированные значения P были обозначены как P ( скорректировано ). Для эксперимента по удалению личинок был рассчитан ранговый коэффициент корреляции Спирмена между увеличением площади каллуса и продолжительностью четвертого возраста. Все статистические тесты проводились с использованием пакета R версии 3.2.3 (R Developmental Core Team, 2016).

Результаты

Б . euryae личиночное развитие

Яйца, вылупившиеся через три дня после откладки яиц.Время развития для первого, второго и третьего возраста составляло четыре, три и восемь дней соответственно (рис. 1А). В то время как первая и вторая возрастные стадии образовали змеевидную шахту, третья возрастная стадия расширила свою галерею до пятнистой шахты. Минное вздутие появилось на четвертом возрасте и одновременно с гиперметаморфозом, который включал большие морфологические изменения с переходом от ротового аппарата, питающегося жидкостью, к ротовому аппарату, питающемуся тканью (рис. 1B) [20]. Пятнистая мина постепенно раздувалась и примерно через одиннадцать дней приобрела бледно-желтоватый цвет.Четвертый возраст отличался от других личиночных возрастов своей продолжительностью. Во время нашего выращивания в теплице это продолжалось около пяти месяцев, прежде чем линька достигла пятого возраста. Эта последняя пятая стадия развития заняла от двух до четырех недель (неточность была связана с трудностью оценки перехода возраста из-за толщины минных тканей). Это было отмечено появлением бурых пятен на адаксиальной поверхности мины. Затем личинка проделала отверстие для выхода из мины и сплела кокон.

Рис. 1. История жизни и фенология Borboryctis euryae .

(A) Листовые мины, сделанные пятью личиночными возрастами B . euryae на Eurya japonica . Первый и второй возрасты, соответственно темно- и светло-оранжевого цвета, длящиеся 4 и 3 дня, образуют змеевидную мину в адаксиальном эпидермисе. Третий возраст (желтый) зарывает пятнистую мину (черная стрелка), заметную по осветлению цвета листьев и просуществовавшую 8 дней. Четвертый возраст (зеленый) связан с вздутием и прогрессирующим пожелтением пятнистой мины.Это длилось около пяти месяцев в нашем выращивании. Последняя стадия (синяя) длилась от 2 до 4 недель и была связана с появлением на мине коричневых пятен. (B) Морфология личинок третьего и четвертого возрастов. Форма нижней челюсти, видимая как красная структура на голове личинки, своим удлинением указывает на привычку питаться жидкостью для третьего возраста, тогда как ее компактность для четвертого возраста соответствует способу питания тканью. Масштаб: 500 мкм. (C) Фенология B. euryae. На левой оси показан процент каждого возраста, зарегистрированного в каждый момент времени (тот же цветовой код, что и в (A).Правая ось соответствует количеству личинок при каждом подсчете (пунктирная линия). Численность возрастов показывает появление двух поколений каждый год (G1 и G2), а тот факт, что процент четвертого возраста не достигает нуля в конце G1, указывает на то, что часть популяции является моновольтинной.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0209485.g001

Фенологическая перепись

Полевые наблюдения выявили два появления личинок первого возраста каждый год, с середины июня по июль и с середины августа по сентябрь, что указывает на то, что B . euryae дает два поколения в год (рис. 1С). Однако около половины представителей четвертого возраста не перелиняли в пятый возраст летом 2016 и 2017 годов, что позволяет предположить, что половина популяции является моновольтинной. Все личинки достигли четвертого возраста до ноября и перезимовали на этой стадии. Численность насекомых оставалась стабильной в течение трех лет наблюдений и составляла около 100 особей в зимний период.

Гистологическое исследование ранних стадий наполнения шахты

Минные срезы третьего возраста показали, что ход прорезан в продольном направлении через верхнюю половину губчатой ​​паренхимы (рис. 2).Вследствие этого крупные вены перерезались в их средней части, а более мелкие – в их нижней части. Разрез делали внутри средней жилки по камбиальному слою. В паренхиме не было никаких следов питания, что соответствовало ротовому аппарату, питающемуся жидкостью, наблюдаемому у личинок третьего возраста. У молодой мины четвертого возраста разрез внутри первичной жилки был заполнен гипертрофированными камбиальными клетками, делящимися в направлении минной галереи. Несколько клеток проявляли митотическую активность вблизи сосудистой системы.Через четырнадцать дней после начала четвертого возраста интенсивная митотическая активность присутствовала вблизи средней жилки и вторично вблизи каждого сосудистого элемента. Поскольку эта растущая масса клеток паренхимы не показала очевидной организации, эту ткань можно рассматривать как мозоль. Присутствие муки, содержащей непереваренную клеточную стенку, подтвердило, что четвертая возрастная стадия является питателем тканей. Отсутствие деструкции паренхимы и наличие в каллусе разорванных клеток указывало на то, что 4-й возраст питается исключительно каллюсом на этой стадии. Напротив, на поперечном срезе мины пятого возраста были обнаружены участки деструкции адаксиальной паренхимы, включая палисадную паренхиму, что указывало на то, что эта стадия развития питалась этими тканями. Эти «окна питания» соответствовали коричневым пятнам, замеченным на адаксиальной стороне мины (рис. 1А).

Рис. 2. Гистология листовых мин Borboryctis euryae на Eurya japonica в нормальных условиях.

Сечения добытых листьев (слева) и детали (справа).Сверху вниз, зафиксировано на третьем возрасте, через день после начала четвертого возраста, через четырнадцать дней после начала четвертого возраста, на пятом возрасте. Условные обозначения: e: эпидермис, p: столбчатая паренхима, s: губчатая паренхима, f: личинка frass, mv: средняя жилка, m: шахта, большая зеленая стрелка: первичная и вторичная жилка, маленькая зеленая стрелка: другая жилка, желтая стрелка: мозоль, красная стрелка: разрез внутри средней жилки. Масштаб: 500 мкм (слева), 200 мкм (справа). Окраска: Толуидиновый синий О.

https://дои.org/10.1371/journal.pone.0209485.g002

Оценка массы костной мозоли

Плотность площади минированных листьев была выше, чем неминированных ( t = -6,2166, df = 62,656, p -значение = 4,612e-08) (рис. 3А). Коэффициенты между площадью листа и массой листа были одинаковыми для минированных и неминированных листьев, и не было значительного взаимодействия между площадью листа и двумя условиями (минированными или не минированными) (ANCOVA, для площади листа × состояние, P = 0,577) ( Рис 3В).Это говорит о том, что масса каллуса на одну мину постоянна и не зависит от площади листа. Разница в перехвате позволила оценить массу каллуса: 12,7 мг на мину. После деления на среднюю поверхность шахты количество каллюса в шахте оценивалось как представляющее плотность площади 0,11 мг/мм 2 , что соответствовало увеличению на 45% по сравнению с контрольной плотностью площади листа.

Рис. 3. Оценка массы каллуса Borboryctis euryae на листовых минах Eurya japonica .

(A) Сравнение плотности листовой поверхности листьев с минами четвертого возраста (красные) и неповрежденных листьев (черные) и (B) изменение их массы в зависимости от площади листа.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0209485.g003

Экспл. 1: Эксперимент с оторванными листьями

Личинкам не удалось развиться в куколки при отделении минированных листьев на первом, втором и третьем возрастах, и мы не заметили вздутия оторванных листьев, даже когда внутренние личинки развились до четвертого возраста (рис. 4А).Все личинки погибли до пятого возраста, за исключением одной в минированном листе, оторвавшемся на втором возрасте, которая умерла сразу после линьки до пятого возраста. Напротив, в случае отделения листьев на четвертом возрасте 92% личинок успешно окукливаются, а 66% могут дожить до взрослой жизни. Выявлено значимое влияние отделенных возрастов на достигнутые возрасты или стадии (GLM, X 2 = 63,312, P = 1,764e-15) и на жизнеспособность до взрослой жизни (GLM, X 2 = 105,439, ). Р < 2.0е-16). Отсутствовало влияние десяти фиксированных деревьев на достигнутые возрасты или стадии (GLM, X 2 = 0,065, P = 0,7994) и на жизнеспособность до взрослой жизни (GLM, X 2 = 0,064, P ). = 0,7998). Все отслоившиеся листья оставались зелеными до конца жизни насекомого и не имели признаков гниения.

Рис. 4. Влияние отделения листьев Eurya japonica , добытых Borboryctis euryae , на жизнеспособность личинок и развитие каллуса.

(A) Последняя стадия развития, достигнутая после отделения минированного листа, в зависимости от возраста личинки на момент отделения листа, в процентах (Пример 1: эксперимент с отделенными листьями). (B) Жизнеспособность до взрослой жизни, когда минированный лист отделяется на третьем и четвертом возрасте, и когда личинка переносится на третьем и четвертом возрасте в мину четвертого возраста, в процентах (эксп. 2: эксперимент по транслокации).

https://doi. org/10.1371/journal.pone.0209485.g004

Экспл.1: Гистология отслоившейся листовой мины третьего возраста

.

Пролиферация каллуса присутствовала в листовой мине, особенно вокруг средней жилки (рис. 5). Однако его численность была значительно снижена по сравнению с контролем. Кроме того, мозоль вокруг других сосудистых элементов не наблюдалась, за исключением области средней жилки, и она лишь частично заполняла срез средней жилки.

Рис. 5. Гистология листовой мины Borboryctis euryae на Eurya japonica после отделения листа и умерщвления личинки.

Сечения добытых листьев (слева) и детали (справа). Сверху вниз: мины четвертого возраста зафиксированы через четырнадцать дней после начала четвертого возраста (контроль), через четырнадцать дней после начала четвертого возраста и после отделения минированного листа на третьем возрасте (Эксперимент 1: эксперимент с отделенными листьями), через четырнадцать дней после умерщвления личинок в конце третьего возраста (Эксперимент 3: эксперимент по удалению личинок). Условные обозначения: e: эпидермис, p: столбчатая паренхима, s: губчатая паренхима, mv: средняя жилка, m: моя, большая зеленая стрелка: первичная и вторичная жилка, маленькая зеленая стрелка: другая жилка, желтая стрелка: мозоль, красная стрелка: разрез внутри средней жилки.Масштаб: 500 мкм (слева), 200 мкм (справа). Окраска: Толуидиновый синий О.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0209485.g005

Экспл. 2: Эксперимент по перемещению личинок

В отличие от тех, которые не были перемещены, где никто не дожил до окукливания, 66% личинок, перемещенных в мины, содержащие каллус, стали взрослыми, что представляет собой статистически значимое увеличение жизнеспособности (точные тесты Фишера, P = 6,683e-14 < ). P (с поправкой) ) (фиг. 4B).Их жизнеспособность не отличалась статистически ни от тех, которые были перемещены между двумя минами, содержащими каллюс (точные тесты Фишера, P = 0,679 > P (скорректированные) ), ни от тех, что были выращены из минированных листьев, отделенных на четвертом возрасте (точные тесты Фишера, ). P = 1 > P (с поправкой) ).

Экспл. 3: Гистология листовых мин после удаления личинок

На срезах

обнаружено отсутствие образования каллюса при умерщвлении личинок третьего возраста (рис. 5).Гистология листовой мины во всех аспектах схожа с гистологией мин третьего возраста (рис. 2). Напротив, каллюс увеличился на участке, где личинки были убиты после линьки в четвертый возраст. Каллюс в основном наблюдался вокруг основных вен и увеличивался до десяти дней лечения, при котором большие объемы мозолей окружали каждый сосудистый элемент (рис. 6А). Хотя имеющийся небольшой массив данных не позволяет сделать вывод о динамике каллусообразования, корреляция между временем пребывания четвертого возраста в шахте и количеством в ней каллюса была достоверной (r 2 = 0.9630609, P = 0,008475) (рис. 6В).

Рис. 6. Увеличение каллюсной ткани в мине в зависимости от продолжительности взаимодействия с личинкой четвертого возраста.

(A) Поперечные срезы минированных листьев через четырнадцать дней после начала четвертого возраста и при гибели личинки через три, шесть или десять дней после начала четвертого возраста. Каллус выделен желтым цветом. Масштаб: 1 мм. Окрашивание: толуидиновый синий O. (B) Площадь каллюса на минный срез, измеренная на гистологических срезах.

https://дои.org/10.1371/journal.pone.0209485.g006

Обсуждение

Наши результаты дают новое представление о функции и происхождении галлоподобных структур, наблюдаемых в некоторых листовых минах. Наличие клеточной пролиферации в некоторых листовых минах раньше интерпретировали как раневую реакцию, вероятно, вызванную влажностью мины [14]. Здесь мы представляем первый случай, для которого мы можем исключить физические условия в шахте и регенерацию тканей как непосредственные причины образования каллюса, учитывая, что каллюс не развивается в отсутствие личинок четвертого возраста.Кроме того, вновь образованные ткани обычно рассматриваются как побочные продукты питания минирующих минеров, которые не учитываются в их снабжении питательными веществами [14]. Напротив, наши результаты показывают, что каллюс представляет собой уникальный источник пищи для личинок четвертого возраста и, как следствие, необходим для B . euryae личиночное развитие. Наконец, прямая роль насекомого в индукции этой пролиферативной ткани, хотя и подозревалась [14,15], до этого исследования никогда не демонстрировалась.

Таким образом, характеристики B . euryae образ жизни помещают его в так называемую «нейтральную зону» между листовыми минерами и возбудителями галлов [14]. Таким образом, это подтверждает, что листовые минеры и индукторы галлов являются частью континуума манипуляций с растениями [21]. Мы предлагаем назвать эту промежуточную стратегию кормления «шахтно-галловым» термином, введенным [22]. Минные галеры определяются как эндофаги-травоядные, которые начинают и заканчивают свое взаимодействие с растением-хозяином, добывая ткани, и вызывают образование каллуса, необходимого для его существования.Они отличаются от строгих индукторов галлов отсутствием индукции образования новых органов растений, таких как неоваскуляризация и дифференцировка тканей. Если эти критерии соблюдены, эндофаги-травоядные, уже упомянутые как имеющие мозоль в своих ходах, могут рассматриваться как минные галеры. В частности, под наше определение могут подпадать несколько других микрочешуекрылых [16,22,23]. Недавно мы обнаружили другие случаи, также принадлежащие к подсемейству Acrocercopinae (Gracillariidae) как Borboryctis (неопубликованные данные).Мы отмечаем, что эти насекомые имеют общие черты в том, что они делают мины внутри мезофилла склерофилловых листьев или просверливают черешки, что позволяет предположить, что для развития каллуса может потребоваться замкнутая среда с низким уровнем испарения, хотя эти физические условия не участвуют непосредственно в индукции каллуса.

Поскольку минные галеры разделяют с минирующими минерами, которые индуцируют фенотип зеленого острова, способность улучшать свою питательную среду [12], они могут иметь некоторые общие механизмы манипулирования растениями.Установлено, что эти насекомые поддерживают фотосинтетическую активность в своих минах осенью, секретируя цитокинины [24]. Кроме того, известно, что цитокинины и ауксины продуцируются многими индукторами желчи [25] и необходимы для успешной индукции каллуса in vitro [26]. Будущая работа должна оценить, играют ли секретируемые фитогормоны роль в индукции каллуса с помощью B . евро . Тот факт, что развитие каллуса происходит не в результате единичного индукционного события, а в результате непрерывной стимуляции, совместим с регулярной инъекцией фитогормона насекомым.

Питательные качества каллуса также неясны. Мы показываем, что это необходимо для развития личинок, начиная с четвертого возраста. Четвертая личиночная стадия самая продолжительная и более изменчивая по продолжительности, она питается исключительно каллюсом и погибает, если каллюс не образуется. В качестве возможного объяснения мозоль может содержать менее токсичные соединения, такие как кофеин, который, как известно, присутствует в E . japonica листьев [27], чем клетки мезофилла. Необходимы дополнительные исследования для сравнения метаболома и внутриклеточных органелл каллуса и мезофилла.

Минные галеры могут представлять собой переходную форму в эволюции галлоиндукторов от листовых минирующих, эволюционный путь, который до сих пор плохо изучен [28]. Отсутствие надежной филогении не позволяет нам сделать вывод о возможном происхождении этого образа жизни в случае B . евро . Однако наши наблюдения дают элементы для обсуждения его адаптивного значения. Гистологические поперечные срезы мин четвертого возраста показывают, что образование мозолей по краям мины, и особенно в средней жилке, вызывает вздутие мины (рис. 2).Теперь создание трехмерного пространства в своих минах является обычной стратегией у Gracillariidae, обычно путем создания щупальцевидной мины [14], и может представлять собой способ избежать паразитоидов (29). Учитывая, что жесткость E . japonica Вечнозеленые листья могут сделать невозможным складывание щупальцевидной мины, как у других Acrocercopinae, образ жизни минно-галловой мины может представлять собой альтернативу увеличению объема мины, чтобы избежать или ограничить атаку паразитоидов, в дополнение к улучшению питания.Действительно, из 200 личинок, использованных в отрывном эксперименте, только две личинки паразитировали в B . euryae популяции, и этот уровень паразитизма значительно ниже, чем у других видов Acrocercopine [29].

Не исключая этой адаптивной гипотезы, фенологический анализ позволяет сформулировать другую. Наши результаты показывают, что B . euryae зимуют в четвертом возрасте внутри шахты, что, следовательно, может длиться до восьми месяцев.Более того, мы обнаружили, что значительная часть популяции была не бивольтинной, а унивольтинной, что означает, что максимальная продолжительность четвертого возраста могла достигать одиннадцати месяцев. Точно так же разный вольтинизм в одной популяции также известен у некоторых галлоиндуцирующих видов [30,31]. Такая большая продолжительность стадии минирующей минеры может быть обусловлена ​​непрерывной регенерацией каллюса, вызванной насекомым. Подобно рогу изобилия, потенциально бесконечное питание, обеспечиваемое шахтой четвертому возрасту, может представлять значительную адаптивную ценность, позволяя B . euryae , чтобы иметь гибкое время развития личинок. Вопреки другим гипотезам адаптации галлов, которые предполагают, что адаптивная ценность галлов может быть обусловлена ​​лучшими условиями жизни, которые они обеспечивают по сравнению с системами, не вызывающими галлов, т. е. лучшим качеством питания, лучшей защитой от врагов или условий окружающей среды [32], « гипотеза рога изобилия» предполагает, что поддержание благоприятных условий жизни обеспечивает адаптивную ценность этому образу жизни. Это значение может состоять в буферизации воздействия изменения условий окружающей среды [31] или смягчении воздействия паразитоидов на популяции [30].

В более широком плане эта система особенно подходит для сравнительных подходов. В отличие от большинства вызывающих галлы насекомых, для которых манипуляции с растениями начинаются с их взаимодействия с растением-хозяином, галлы появляются в определенное время B . euryae развитие в листе. Эта характеристика позволяет проводить внутривидовое сравнение экспрессии генов — мощный метод, который может помочь найти факторы индукции желчи.

Дополнительная информация

S4 Рис.Повторы поперечных сечений листовых мин в эксперименте с отделенным листом (Эксперимент 1) и эксперименте по удалению личинки (Эксперимент 3).

Поперечные срезы листовых мин через четырнадцать дней после начала четвертого возраста (Ctrl.), через четырнадцать дней после начала четвертого возраста на отдельном листе (D.) и через четырнадцать дней после гибели личинок в конце третьего возраст (убит). Каждая мина была прорезана близко к средней жилке (C) на краю мины (E). Масштаб: 500 мкм. Окраска: Толуидиновый синий О.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0209485.s004

(TIF)

Благодарности

Мы благодарим культурный парк Кибогаока и исторический парк Юкинояма за их разрешение на проведение полевых работ и отбор проб, Масаюки Кобаяси за помощь в сборе образцов, а также Ацуши Кавакиту и Сильвена Пинсбурда за их комментарии и предложения. Мы благодарим Françoise Laurans, Véronique Lainé-Prade, Takehiro Masumura и Tomoka Miyahara за их помощь в гистологическом препарировании.

Каталожные номера

  1. 1. Awmack CS, кожаный SR. Качество растений-хозяев и плодовитость травоядных насекомых. Анну Рев Энтомол. 2002; 47: 817–844. пмид:11729092
  2. 2. Шейрс Дж., Брюйн Л.Д., Верхаген Р. Сезонные изменения качества питания листьев влияют на производительность травосборника. Экол Энтомол. 2002; 27: 84–93.
  3. 3. Уйи О.О., Захариадес С., Хешула Л.У., Хилл М.П. Показатели развития и репродуктивности специализированного травоядного зависят от сезонности и условий освещения, в которых находится растение-хозяин.Редди ГВП, редактор. ПЛОС ОДИН. 2018;13: e01

    . пмид:29304104

  4. 4. Беннет Р.Н., Уоллсгроув Р.М. Вторичные метаболиты в защитных механизмах растений. Новый Фитол. 1994; 127: 617–633.
  5. 5. Моран Н., Гамильтон В.Д. Низкое питательное качество как защита от травоядных. Дж Теор Биол. 1980; 86: 247–254. https://doi.org/10.1016/0022-5193(80)

    -1

  6. 6. Chen K-W, Chen Y. Медленнорастущая высокая смертность: метаанализ насекомых: SG-HM, метаанализ.наук о насекомых. 2018; 25: 337–351. пмид:27604698
  7. 7. Мерфи С.М., Видал М.С., Халлаган С.Дж., Барнс Э.Е., Бродер Э.Д. Метаанализ медленного роста и высокой смертности насекомых: комментарий к Чену и Чену: гипотеза медленного роста и высокой смертности. наук о насекомых. 2018; 25: 352–354. пмид:28333401
  8. 8. Мейер Дж., Марескель Х.Дж. Анатомия галлов. Гебрюдер Борнтрегер. Берлин; 1983.
  9. 9. Коннор Э.Ф., Тавернер, член парламента. Эволюция и адаптивное значение привычки добычи листьев.Ойкос. 1997;79: 6.
  10. 10. Шейрс Дж., Де Брюйн Л., Верхаген Р. Пищевая польза от добычи листьев двумя горняками: проверка гипотезы избирательного питания. Экол Энтомол. 2001; 26: 509–516.
  11. 11. Уэсуги А. Гипотеза медленного роста и высокой смертности: прямая экспериментальная поддержка мухи-минировщика. Экол Энтомол. 2015; 40: 221–228.
  12. 12. Body M, Kaiser W, Dubreuil G, Casas J, Giron D. Горняки листьев кооптируют микроорганизмы для улучшения своей питательной среды.Дж. Хим. Экол. 2013; 39: 969–977. пмид:23807431
  13. 13. Gertz O. Kallus hypertrofier och nāgra i samband dārmed stående anatomiskt-fysiologiska forhällanden hos minerade blad. Бот Нет. 1918 год; 121–139.
  14. 14. Геринг Э.М. Биология минирующих минеров. Springer Science & Business Media; 1951.
  15. 15. Jeanneau Y. Гистологическая и цитологическая эволюция тканей вокруг личинок Phytomyza illicis Curt, dans la feuille d ‘Ilex aquifolium L.et des tissus pathologiques néoformés, au cours du stade larvaire de l’insecte. Bull Société Bot Fr. 1971; 118: 589–620.
  16. 16. Hesse M. Über die Galle von Dechtiria nigrifasciata WLSM. (Lepidoptera) и Blättern yon Periploca laevigata AIT. (Асклепиадовые). Остер Бот З. 1972; 120: 213–222.
  17. 17. Ошима И. Методы непрерывного выращивания и оценки предпочтений хозяина многовольтной минирующей моли, Acrocercops transecta (Lepidoptera: Gracillariidae).Энтомол науч. 2005;8: 227–228.
  18. 18. Тевеназ П., Унсер М. Удобная полуавтоматическая сборка точных мозаик изображений в микроскопии. Микроск Рес Тех. 2007; 70: 135–146. пмид:17133410
  19. 19. Рис ВР. Анализ таблиц статистических тестов. Эволюция. 1989;43: 223. pmid:28568501
  20. 20. Тело М., Бурлат В., Гирон Д. Гиперметаморфоз у минирующей минеры позволяет насекомым справляться с ограниченным пищевым пространством. Взаимодействие членистоногих и растений.2015;9: 75–84.
  21. 21. Giron D, Guiguet A, Lopez-Vaamonde C, Ohshima I. Являются ли минеры и индукторы галла частью континуума манипуляторов растений? Атти Аккад Наз Итал Энтомол. 2017; 191–195.
  22. 22. Новый ТР. Эпицефала зр. (Lepidoptera, Gracillariidae): переходный питатель минных галлов в Acacia phyllodes. Цецидофора Интерн. 1981; II: 109–113.
  23. 23. van Nieukerken E, Doorenweerd C, Nishida K, Snyers C. Новые таксоны, включая три новых рода, демонстрируют уникальность Neotropical Nepticulidae (Lepidoptera).ZooKeys. 2016; 628: 1–63. пмид:27917037
  24. 24. Жирон Д., Кайзер В., Имбо Н., Касас Дж. Цитокинин-опосредованные манипуляции с листьями гусеницы минера. Биол Летт. 2007;3: 340–343. пмид:17412674
  25. 25. Тукер Дж. Ф., Хелмс А. М. Динамика фитогормонов, связанная с желчными насекомыми, и их потенциальная роль в эволюции привычки, вызывающей желчь. Дж. Хим. Экол. 2014; 40: 742–753. пмид:25027764
  26. 26. Перианес-Родригес Дж., Мансано С., Морено-Рисуэно М.А.Постэмбриональный органогенез и регенерация растений из тканей: две стороны одной медали? Фронт завод науч. 2014;5. пмид:245
  27. 27. Ашихара Х., Мидзуно К., Йокота Т., Крозье А. Ксантиновые алкалоиды: появление, биосинтез и функция в растениях. В: Kinghorn AD, Falk H, Gibbons S, Kobayashi J’ichi, редакторы. Прогресс в химии органических натуральных продуктов 105. Cham: Springer International Publishing; 2017. С. 1–88. Доступно: https://doi.org/10.1007/978-3-319-49712-9_1
  28. 28.Цена PW, Fernandes GW, Waring GL. Адаптивная природа галлов насекомых. Окружающая среда Энтомол. 1987; 16: 15–24.
  29. 29. Ошима И., Ватанабэ К., Кавамура Т. Отдельные сообщества паразитоидов, связанные с расами-хозяевами минирующей моли Acrocercops transecta на отдаленно родственных растениях-хозяевах (Juglandaceae и Ericaceae). J Nat Hist. 2015; 49: 815–828.
  30. 30. Редферн М., Хантер М.Д. Время покажет: многолетние закономерности динамики численности тисовой галлицы Taxomyia Taxi (Cecidomyiidae) за 35 лет.Экол Энтомол. 2005; 30: 86–95.
  31. 31. Юкава Дж., Накагава К., Коно А., Токуда М., Киритани К., Мацуо К. и др. Географические и годовые вариации доли длительно диапаузирующих особей Illiciomyia yukawai (Diptera: Cecidomyiidae) в связи с адаптивным значением его бимодального паттерна эмерджентности: длительная диапауза галлиц. Энтомол науч. 2016; 19: 275–289.
  32. 32. Стоун Г.Н., Шенрогге К. Адаптивное значение морфологии желчи насекомых.Тенденции Экол Эвол. 2003; 18: 512–522.

Пересмотр гавайского эндемичного рода минирующей моли Philodoria Walsingham (Lepidoptera: Gracillariidae): его охранный статус, растения-хозяева и описания тринадцати новых видов

Abstract

Philodoria Walsingham, 1907 — это находящийся под угрозой исчезновения гавайский эндемичный род грациллярных бабочек, минирующих листья, которые питаются личинками многих находящихся под угрозой исчезновения эндемичных гавайских растений.Эти бабочки плохо изучены, и у видов отсутствуют подробные описания морфологии, данные о распространении и информация о естественном развитии взрослых и неполовозрелых особей. Основываясь на обширных полевых исследованиях с 2013 по 2016 год и изучении музейных образцов, мы описываем или переописываем 51 вид, 13 из которых являются новыми видами, и предоставляем биологические данные и данные о распространении 41 вида. 13 новых видов и их растения-хозяева: P . alakaiensis Kobayashi, Johns & Kawahara, sp.н. (Asteraceae: Dubautia sp.), P . funkae Кобаяши, Джонс и Кавахара, sp. н. (Asteraceae: Wilkesia gymnoxiphium ), P . haelaauensis Kobayashi, Johns & Kawahara, sp. н. (Urticaceae: Pipturus albidus , P. rockii , Pipturus sp.), P . hesperomanniella Kobayashi, Johns & Kawahara, sp. н. (Asteraceae: Hesperomannia arborescens и H.swezeyi ), P . keaensis Kobayashi, Johns & Kawahara, sp. n. (host unknown), P . keahii Kobayashi, Johns & Kawahara, sp. n. (Asteraceae: Remya mauiensis ), P . knudseniiella Kobayashi, Johns & Kawahara, sp. n. (Asteraceae: Dubautia knudsenii subsp. nagate and D. latifolia ), P . lama Kobayashi, Johns & Kawahara, sp.н. (Ebanaceae: Diospyros sandwicensis и/или D. hillebrandii ), P . limahuliensis Kobayashi, Johns & Kawahara, sp. н. (Malvaceae: Hibiscus waimeae subsp. hannerae ), P. napaliensis Kobayashi, Johns & Kawahara, sp. н. (Ebanaceae: Diospyros sandwicensis и/или D. hillebrandii ), P . obamaorum Кобаяши, Джонс и Кавахара, sp.н. (Urticaceae: Pipturus albidus , Pipturus sp.), P . opuhe Kobayashi, Johns & Kawahara, sp. н. (Urticaceae: Urera kaalae и U. sandvicensis ) и P . platyphylliella Kobayashi, Johns & Kawahara, sp. н. (Asteraceae: Dubautia platyphylla ). Изучены типы 30 видов, обозначены лектотипы 16 видов, даны определители для всех видов Philodoria, видов и всех гавайских минирующих молей. Мы также представляем новое гавайское имя для Philodoria , которое мы называем Hunelele ʻelilau , что означает «крошечный летун, копатель листьев», имея в виду их историю жизни и поведение. Philodoria питается пятью семействами травянистых и древесных растений-хозяев, и по состоянию на 2016 г. 41 вид сохраняется в локальных популяциях на Гавайях. Двенадцать видов ( P. alakaiensis, P. funkae, P. haelaauensis, P. hespermanniella, P. P. keaensis, P. keahii, P. knudsniiella, P.limahuliensis, P. platyphylliella, P. sciallactis, P. wilkesiella ) , по-видимому, находятся под серьезной угрозой, поскольку эти виды редки или питаются исключительно растениями, находящимися под угрозой исчезновения или редкими. Нам не удалось задокументировать 10 видов ( P. costalis, P. lipochaetaella, P. micropetala, P. nigrella, P. nigrelloides, P. opuhe, P. pipturiana, P. pipturicola, P. pittosporella, P. spilota ) после многочисленных попыток отбора проб в их исторических местах обитания или рядом с ними. Мы считаем, что эти виды могут быть вымершими.Учитывая их ограниченное распространение и тот факт, что многие виды питаются редкими и исчезающими растениями, существует риск того, что многие другие виды Philodoria могут исчезнуть, если не будут приняты немедленные меры по сохранению.

 

Молекулярная филогения и пересмотренная классификация более высокого уровня для семейства листоверток Gracillariidae и их влияние на эволюцию использования личинками хозяев

Кавахара, Акито Ю., Плоткин, Дэвид, Осима, Иссей, Лопес-Ваамонде, Карлос, Хулихан, Питер Р.;Брайнхольт, Джесси В.;Кавакита, Ацуши;Сяо, Лэй;Регир, Джером К.;Дэвис, Дональд Р.;Кумата, Тосио;Сон, Джэ-Чон;Де Принс, Юрате;Миттер, Чарльз

Аннотация:

Gracillariidae являются одним из самых разнообразных семейств насекомых, питающихся внутри, и многие виды имеют экономическое значение. Изучение этого семейства затруднено из-за отсутствия надежной и всеобъемлющей филогении. В настоящей статье мы секвенировали до 22 генов у 96 видов грациллярий, представляющих все ранее признанные подсемейства и родовые группы, а также 20 внешних групп, представляющих другие семейства и надсемейства. После объективной идентификации и удаления двух таксонов-мошенников были созданы два набора данных: набор данных 1, который включал 12 локусов на общую сумму 9927 п.н. для 94 таксонов, и набор данных 2, который дополнял набор данных 1 10 дополнительными локусами для 10 таксонов, всего 22 локусов и 16 167 пн. Анализ максимального правдоподобия убедительно подтвердил монофилию Gracillariidae и большинства ранее признанных подсемейств и родовых групп. На этой основе мы предлагаем новую классификацию, состоящую из восьми подсемейств, четыре из которых признаны или возрождены заново: подсемейства Acrocercopinae Kawahara и Ohshima.н.; грациллярии Стейнтон; Lithocolletinae Stainton; Подсем. Marmarinae Kawahara и Ohshima. н.; Oecophyllembinae Réal & Balachowsky; Parornichinae Kawahara & Ohshima подсем. н.; Ornixolinae Kuznetzov & Baryshnikova stat. обр.; и Phyllocnistinae Zeller. Подсемейство Gracillariinae ограничено монофилетической группой, включающей Gracillaria Haworth и близкородственные роды. Мы также официально переносим Acrocercops scriptulata Meyrick в Ornixolinae и используем название Diphtheroptila Vári, создавая гребень Diphtheroptila scriptulata.н. Исследовательское картирование признаков использования личинками хозяев в филогении показывает сильное сохранение способов минирования листьев, но гораздо более высокую лабильность ассоциаций с отрядами и семействами растений-хозяев, что позволяет предположить, что смена хозяев может играть значительную роль в диверсификации грациллярий. Эта опубликованная работа зарегистрирована в ZooBank, http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:942814A2-DE66-41D4-8AB6-FF0B18C87EDB.

Цитата:

Кавахара, Акито Ю., Плоткин, Дэвид, Ошима, Иссей, Лопес-Ваамонде, Карлос, Хулихан, Питер Р., Брейнхолт, Джесси В., Кавакита, Ацуши, Сяо, Лей, Регье, Джером С., Дэвис, Дональд Р., Кумата, Тосио, Сон, Джэ-Чон, Де Принс, Юрате и Миттер, Чарльз. 2017. «Молекулярная филогения и пересмотренная классификация более высокого уровня для семейства листоверток Gracillariidae и ее значение для эволюции использования личинками-хозяевами».

Leave a comment

Ваш адрес email не будет опубликован.